Ukwiały (Actiniaria)
–
rząd (Cnidaria) z podgromady koralowców sześciopromiennych (Hexacorallia) obejmujący ok. 1200
gatunków występujących w
morzach i
oceanach kuli ziemskiej.
Występowanie i środowisko życiaUkwiały występują w morzach i oceanach na wszystkich szerokościach geograficznych kuli ziemskiej oraz na różnych głębokościach. Największa liczba gatunków zamieszkuje strefę przybrzeżną ciepłych mórz; niektóre mogą zasiedlać
wody o niższym
zasoleniu (np. estuaria).
Ukwiały prowadzą osiadły bądź półosiadły tryb życia; żyją przytwierdzone za pomocą tarczy czepnej (stopy) do
skał,
muszli lub kawałków
drewna. Niektóre gatunki są
pelagiczne – żyją w otwartych wodach mórz i oceanów. Występują pojedynczo; niekiedy mogą tworzyć okresowe
kolonie.
Ukwiały mogą przemieszczać się na wiele różnorodnych sposobów – pełzają za pomocą stopy, kroczą używając ramion, koziołkują lub toczą się po dnie popychane przez
prądy morskie. Niektóre gatunki mają zdolność zakopywania się w
podłożu dzięki skurczom ciała. Ukwiały pelagiczne pływają w toni wodnej, wyginając ciało (Actinostola, Stomphia, Tealia) lub wykorzystując ramiona (Gonactinia prolifera). Przedstawiciele rodziny Minyadidae unoszą się pod powierzchnią wody stopą do góry.
Ukwiały tworzą związki symbiotyczne z różnymi gatunkami
bezkręgowców oraz . Gatunki z
rodzajów Adamsia, Calliactis i Neoaiptasia żyją przytwierdzone do muszli pustelników (Paguroidea), gdzie w zamian za ochronę przed
drapieżnikami zyskują możliwość sprawnego przemieszczania się i zdobywania pożywienia. Ukwiały należące do rodzaju Stoichactis żyją w
symbiozie z
błazenkami (Amphirion), chroniąc się wzajemnie przed atakami drapieżników.
Historia ewolucyjna i podział systematycznyNajstarsze znane
skamieliny zaliczanych do parzydełkowców pochodzą z prekambru i liczą ok. 580 mln lat. Przodkowie współczesnych gromad pojawili się na początku ery paleozoicznej, w kambrze, ok. 540 mln lat temu. Przedstawiciele rodzaju Mackenzia żyjący w środkowym kambrze, ok. 508 mln lat temu, były już zbliżone do obecnie żyjących gatunków.
Ukwiały (Actiniaria) należą do podgromady koralowców sześciopromiennych (Hexacorallia) w obrębie
gromady koralowców (Anthozoa) zaliczanej do typu parzydełkowców (Cnidaria). Rząd ukwiałów obejmuje ok. 1200 gatunków zgrupowanych w ok. 50
rodzinach.
WyglądJedyną formą morfologiczną występującą u ukwiałów jest pojedynczy
polip o wysokości 1,5-10 cm i średnicy 1-150 cm. Polipy większości gatunków charakteryzują się wydłużonym, cylindrycznym kształtem oraz jaskrawym, często wielokolorowym ubarwieniem. Pień polipa zawiera cynklidy (ostia) – otwory boczne służące do wyrzucania wody z jamy chłonąco-trawiącej, oraz różnego rodzaju wyrostki boczne. Ukwiały nie wytwarzają szkieletu wewnętrznego; gatunki z rodziny Galatheanthemidae posiadają
chitynowy oskórek.
Otwór gębowy, będący zarazem otworem odbytowym, otoczony jest licznymi (do kilku tysięcy) ramionami, zaopatrzonymi w parzydełka (spirocysty).
Struktury te zbudowane są z cienkościennych kapsułek, których wnętrze wypełnia długa, zwinięta nić składająca się z zespołu heksagonalnie ułożonych rurek. Po wystrzeleniu nici rurki rozpuszczają się, tworząc sieć mikrowłókienek oplatających ofiarę. Otwór gębowy prowadzi do gardzieli, w której znajdują się dwie orzęsione rynienki gardzielowe (syfonoglyfy), których funkcją jest doprowadzanie wody do jamy chłonąco-trawiącej.
Jama chłonąco-trawiąca (jama gastrowaskularna) otoczona jest dwiema
warstwami komórek – warstwą zewnętrzną (ektodermą) oraz warstwa wewnętrzną (endodermą), pomiędzy którymi znajduje się cienka warstwa galaretowatej mezoglei. W ektodermie znajdują się silnie rozwinięte komórki nabłonkowo-mięśniowe, które u niektórych gatunków (Metridium) tworzą zwieracz, umożliwiający całkowite chowanie ramion. W jamie chłonąco-trawiącej znajdują się liczne, pionowe przegrody (septy); u podstawy których mogą znajdować się długie akoncja (nici parzące) pełniące funkcje obronne. Wyrostki te zawierają parzydełka oraz komórki gruczołowe produkujące
enzymy trawienne; mogą być wysuwane na zewnątrz poprzez gardziel bądź otwory w pniu polipa (cynklidy).
PożywienieUkwiały są zwierzętami drapieżnymi; odżywiają się
planktonem zwierzęcym, (
krewetkami,
krabami), oraz drobnymi
rybami. Zdobycz obezwładniają za pomocą parzydełek, a następnie przyciągają ją ramionami do otworu gębowego.
Niektóre gatunki ukwiałów żyją w symbiozie z zielonymi glonami (zoochlorellami) oraz bruzdnicami (zooksantellami), które korzystają ze zbędnych produktów
przemiany materii ukwiałów, w zamian dostarczając tym zwierzętom
substancje odżywcze oraz
tlen.
Niektóre gatunki ukwiałów są pasożytnicze, np.
larwy Peachia quinquecapitata żyją w jamie chłonąco-trawiącej
meduz Clytia
gregaria, gdzie odżywiają się
gonadami oraz innymi
tkankami.
Rozmnażanie i rozwójUkwiały
rozmnażają się
płciowo i
bezpłciowo. Osobniki większości gatunków są rozdzielnopłciowe bądź obojnacze (dwupłciowe); u niektórych ukwiałów występuje
partenogeneza. W cyklu życiowym ukwiałów nie występuje stadium meduzy.
Rozmnażanie płciowe przebiega z zapłodnieniem zewnętrznym odbywającym się w wodzie lub wewnętrznym odbywającym się w jamie chłonąco-trawiącej.
Zapłodniona komórka jajowa rozwija się w swobodnie pływającą, orzęsioną larwę – planulę, która po pewnym czasie przytwierdza się przednią stroną ciała do podłoża, wykształca ramiona na końcu przeciwległym i rozwija w formę dorosłą (polipa).
Rozmnażanie bezpłciowe odbywa się poprzez podział podłużny, podział poprzeczny, lacerację (oddzielanie się fragmentu stopy, z której rozwija się nowy polip) oraz wyjątkowo przez pączkowanie. Średnia długość
życia ukwiałów wynosi ok. 50 lat.
Bibliografia:- Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy, Czesław Jura, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2007.
- Encyklopedia biologiczna T. I, II, X, XI, Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998-2000.
- Invertebrate Zoology. A Functional Evolutionary Approach, Richard Fox, Robert D. Barnes, Edward E. Ruppert, Cengage Learning, Inc., 2003.
- Zoologia, T. 1, cz. 1. Bezkręgowce. Nibytkankowce – pseudojamowce, Tchawkodyszne, Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2013.
- The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity three hundred years after Linneaeus, Daly et al. (2007), Zootaxa 1668: 127-182.
- Link: https://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01668p182.pdf (06.10.2019)