wzrok

Wzrok, zmysł wzroku, widzenie – zdolność odbierania bodźców świetlnych zawierających się w zakresie promieniowania elektromagnetycznego o długości fali wynoszącej od 350-400 nm do 750-800 nm (tzw. światła widzialnego) za pośrednictwem wyspecjalizowanych narządów wzroku (oczu). Zmysł wzroku umożliwia odróżnianie światła od ciemności, rozpoznawanie przedmiotów i ich kształtów, określanie ich położenia, ruchu i wyróżniających je szczegółów (np. barwy). Proste detektory światła, jak komórki wzrokowe, plamki oczne oraz oczy proste występujące u licznych bezkręgowców, zdolne są do wykrywania kierunku źródła światła oraz określania jego natężenia, nie pozwalają jednak na postrzeganie otoczenia w postaci obrazów. Tworzenie obrazu wzrokowego (widzenie) umożliwiają oczy wyposażone w aparat optyczny skupiający promienie świetlne na warstwie fotorecepcyjnej (światłoczułej) – oczy złożone (mozaikowe, fasetkowe) obecne u owadów i skorupiaków oraz oczy pęcherzykowe (typy fotograficznego) występujące u kręgowców i głowonogów. Światło przechodzące przez złożony aparat optyczny oka kręgowców (rogówkę, ciecz wodnistą, soczewkę, ciało szkliste) ulega skupieniu na fotoreceptorach w siatkówce (pręcikach i czopkach). Absorpcja światła wywołuje hiperpolaryzację fotoreceptorów, czego skutkiem jest pobudzenie kolejnych neuronów siatkówki (komórek dwubiegunowych i komórek zwojowych). Aksony komórek zwojowych tworzą nerw wzrokowy, którym informacje z fotoreceptorów przesyłane są do mózgu (kory wzrokowej), gdzie ulegają przetwarzaniu na wrażenia wzrokowe (obrazy).

Narządy zmysłu wzroku

Zmysł wzroku (wzrok) jest zdolnością do odbierania bodźców świetlnych zawierających się w zakresie promieniowania elektromagnetycznego o długości fali wynoszącej od 350-400 nm do 750-800 nm (tzw. światła widzialnego) za pośrednictwem wyspecjalizowanych narządów wzroku (oczu) i ich przetwarzania na wrażenia wzrokowe w ośrodkach wzrokowych mózgu. Zmysł wzroku umożliwia odróżnianie światła od ciemności, rozpoznawanie przedmiotów i ich kształtów, określenie ich położenia, kierunku ruchu oraz wyróżniających je cech szczególnych (np. barwy). Proste detektory światła licznych bezkręgowców, złożone z komórek czuciowych zawierających cząsteczki barwników absorbujących promienie świetlne, zdolne są jedynie do wykrywania kierunku źródła światła i określania jego intensywności. Należą do nich komórki wzrokowe w naskórku przedniej części ciała skąposzczetów (np. dżdżownic), plamki oczne zbudowane z komórek wzrokowych otoczonych warstwą komórek barwnikowych położone w części głowowej wirków i oczy proste (oczka) zawierające prymitywne soczewki służące do skupiania światła występujące u krążkopławów, płazińców, nicieni, wieloszczetów, pijawek, wijów, pazurnic, owadów (przyoczka), skorupiaków (oka naupliusowe), ślimaków i małżów. Tworzenie obrazu wzrokowego (widzenie obrazowe) umożliwiają oczy wyposażone w aparat optyczny skupiający promienie świetlne na warstwie fotorecepcyjnej (światłoczułej), jak oczy złożone (owady, skorupiaki) oraz oczy pęcherzykowe (kręgowce, głowonogi płaszczoobrosłe).

Oczy złożone (mozaikowe, fasetkowe), występujące u owadów, skorupiaków, ostrogonów, niektórych pareczników i nielicznych gatunków małży (Arcoida), składa się z kilku tysięcy pojedynczych detektorów światła, określanych mianem ommatidiów (fasetek oka). Każde ommatidium pokryte jest przejrzystą warstwą oskórka (rogówką). Rogówka wraz z leżącym poniżej stożkiem krystalicznym pełnią funkcję soczewki skupiającej promienie świetlne na pręciku wzrokowym (tzw. rabdomie) otoczonym przez pierścień komórek fotoreceptorowych (siatkóweczkę) przewodzących bodźce czuciowe. Komórki wytwarzające stożki krystaliczne oraz górne partie siatkóweczki otacza izolująca warstwa komórek barwnikowych. Informacje pozyskiwane z każdego ommatidium wykorzystywane są do tworzenia mozaikowego obrazu wzrokowego. Oczy złożone owadów umożliwiają ocenę intensywności światła, wykrywanie ruchu, określanie odległości, dostrzeganie barw (w tym ultrafioletu) i płaszczyzny polaryzacji światła. Ogniskowanie odbywa się poprzez zmianę położenia soczewki. Oczy pęcherzykowe (oczy typu fotograficznego) charakterystyczne dla kręgowców funkcjonują na zasadzie ciemni fotograficznej; światło dostaje się do wnętrza oka przez źrenicę, przechodzi następnie przez złożony aparat optyczny (rogówkę, ciecz wodnistą, soczewkę i ciało szkliste) i ulega skupieniu na fotoreceptorach w siatkówce (pręcikach i czopkach). Ogniskowanie u kręgowców odbywa się poprzez zmianę położenia soczewki w stosunku do siatkówki (ryby, płazy) bądź zmianę jej kształtu (gady, ptaki, ssaki). Analogiczną budowę i ogniskowanie wykazują oczy głowonogów.

Budowa oka człowieka

Oko człowieka składa się z gałki ocznej i narządów dodatkowych oka – brwi, powieki, rzęs, spojówki, narządu łzowego (gruczołów łzowych i kanalików łzowych) i aparatu ruchowego oka (mięśni zewnętrznych gałki ocznej). Gałka oczna położona jest w zagłębieniu czaszki (tzw. oczodole) i spoczywa na poduszce tłuszczowej; pomiędzy nią i ścianą oczodołu rozpięte są mięśnie aparatu ruchowego umożliwiające poruszanie okiem. Ściana gałki ocznej zbudowana jest z trzech warstw:

• warstwy zewnętrznej – błony włóknistej zróżnicowanej na przezroczystą rogówkę (część przednia) i nieprzejrzystą twardówkę (część tylna), która stanowi szkielet ochronny gałki ocznej i zapewnia jej niezbędną sztywność;
• warstwy środkowej – błony naczyniowej zróżnicowanej na tęczówkę z położoną pośrodku źrenicą regulującą ilość światła dostającego się do wnętrza oka; ciało rzęskowe z mięśniem rzęskowym odpowiedzialnym za zmianę krzywizny soczewki (tzw. akomodację) mającą na celu ogniskowanie promieni świetlnych na siatkówce; oraz położoną w części tylnej naczyniówkę z siecią naczyń krwionośnych odżywiającą wnętrze oka (siatkówkę);
• warstwy wewnętrznej – światłoczułej błony nerwowej (siatkówki) składającej się z zewnętrznej warstwy komórek barwnikowych (nabłonka barwnikowego), położonej poniżej warstwy fotoreceptorów (pręcików, czopków) i kolejnych neuronów drogi wzrokowej – komórek dwubiegunowych (warstwy środkowe) i komórek zwojowych (warstwy wewnętrzne) przekazujących impulsy nerwowe do kory wzrokowej mózgu.

Przezroczysta rogówka, ciecz wodnista wypełniającą przednią komorę oka (położoną przed soczewką), elipsoidalna soczewka oraz galaretowate ciało szkliste wypełniające tylną komorę oka (położoną za soczewką) stanowią aparat optyczny odpowiedzialny za skupianie światła na światłoczułej siatkówce, gdzie powstaje rzeczywisty, odwrócony i pomniejszony obraz obserwowanego przedmiotu.

Tworzenie obrazu wzrokowego (widzenie obrazowe)

Promienie świetlne przechodzące przez złożony aparat optyczny oka ulegają skupieniu na wydłużonych komórkach fotoreceptorowych w siatkówce – zlokalizowanych na obrzeżach siatkówki pręcikach wrażliwych na światło, umożliwiających czarno-białe widzenie w słabym świetle, postrzeganie kształtów i wykrywanie ruchu oraz skupionych w dołku środkowym plamki żółtej czopkach umożliwiających widzenie w jasnym świetle, dostrzeganie szczegółów i rozróżnianie barw (czopki wrażliwe na światło niebieskie, zielone i czerwone). Zewnętrzne wypustki fotoreceptorów zawierają barwniki wzrokowe (rodopsyny w pręcikach, jodopsyny w czopkach) składające się z cząsteczki pochłaniającej światło, zwanej retinalem (pochodnej witaminy A), związanej z białkiem błonowym – opsyną. Absorpcja promieni świetlnych przez retinal wywołuje hiperpolaryzację fotoreceptorów (pierwszy neuron drogi wzrokowej), czego skutkiem jest zahamowanie uwalniania neuroprzekaźnika (glutaminianu). Brak glutaminianu depolaryzuje komórki dwubiegunowe (drugi neuron drogi wzrokowej) tworzące połączenia synaptyczne z fotoreceptorami. Pobudzenie przekazywane jest następnie poprzez synapsy na komórki zwojowe (trzeci neuron drogi wzrokowej), których długie aksony tworzą nerw wzrokowy przewodzący informacje z fotoreceptorów do ośrodkowego układu nerwowego. Integracja informacji przesyłanych wzdłuż siatkówki odbywa się dzięki obecności komórek poziomych (horyzontalnych) oraz komórek amakrynowych.

Nerw wzrokowy opuszcza siatkówkę na obszarze całkowicie pozbawionym fotoreceptorów (pręcików i czopków) określanym mianem plamki ślepej bądź tarczy nerwu wzrokowego. Włókna nerwu wzrokowego prawego i lewego oka spotykają się w skrzyżowaniu wzrokowym leżącym w międzymózgowiu w pobliżu środka podstawy kory mózgowej. Impulsy nerwowe pochodzące z lewej części pola widzenia każdego oka przesyłane są do prawej półkuli mózgu, zaś impulsy nerwowe z prawej części pola widzenia przesyłane są do lewej półkuli mózgowej. Aksony komórek zwojowych siatkówki (tworzące pasmo wzrokowe) biegną następnie od skrzyżowania wzrokowego do jąder ciał kolankowatych bocznych położonych na obszarze  międzymózgowia, z których wychodzą aksony komórek głównego jądra ciała kolankowatego bocznego (czwarty neuron drogi wzrokowej) stanowiące tzw. promienistość wzrokową. Za jej pośrednictwem informacje zbierane przez fotoreceptory siatkówki docierają (jako impulsy nerwowe) do ośrodków wzrokowych w płacie potylicznym mózgu (pierwszorzędowej kory wzrokowej), gdzie zachodzi ich przetwarzanie na wrażenia wzrokowe (obrazy).

Zaburzenia widzenia

Zaburzenia widzenia, związane z nieprawidłową czynnością narządu wzroku, wynikają często z uszkodzenia poszczególnych fragmentów drogi wzrokowej łączącej narządy zmysłu wzroku (fotoreceptory siatkówki) z pierwszorzędową korą wzrokową w płacie potylicznym mózgu za pośrednictwem neuronów siatkówki (komórek dwubiegunowych i zwojowych) oraz komórek głównego jądra ciała kolankowatego bocznego. Zaburzenia te obejmują ślepotę (uszkodzenie nerwu wzrokowego), niedowidzenie połowicze dwuskroniowe (uszkodzenie skrzyżowania wzrokowego), niedowidzenie połowicze jednoimienne (uszkodzenie pasma wzrokowego lub kory wzrokowej) i niedowidzenie kwadrantowe jednoimienne (uszkodzenie promienistości wzrokowej).

Zaburzenia prawidłowej czynności narządu wzroku mogą być spowodowane przez wady wrodzone i nabyte wzroku wynikające głównie z nieprawidłowej budowy anatomicznej gałki ocznej (np. krótkowzroczność, nadwzroczność, astygmatyzm), stany zapalne (np. zapalenie spojówek, zapalenie rogówki, zapalenie twardówki, zapalenie siatkówki, zapalenie nerwu wzrokowego), choroby ogólnoustrojowe (np. retinopatia cukrzycowa), zaćmę (postępujące zmętnienie soczewki oka), jaskrę (podwyższone ciśnienie cieczy wodnistej uszkadzające siatkówkę i nerw wzrokowy), zmiany zwyrodnieniowe (np. zwyrodnienie plamki żółtej, zwyrodnienie siatkówki, zwyrodnienie ciała szklistego), urazy mechaniczne oraz choroby nowotworowe (np. czerniak oka, siatkówczak zarodkowy, tzw. retinoblastoma).