Drożdże piekarniane to jadalne, mikroskopijne workowce, użytkowane wielostronnie od tysięcy lat w piekarnictwie i gorzelnictwie, produkcji witaminy B, jak również organizm modelowy do badań biomedycznych. Zaliczamy je do rodziny drożdżakowatych Saccharomycetaceae oraz rzędu drożdżakowców Saccharomycetales. Drożdże odbiegają od typowych workowców wieloma cechami np.: brakiem owocników; brakiem strzępek workotwórczych oraz stadium dikariofazy; tudzież znikomym udziałem chityny, a znacznym udziałem mannanów oraz glukanów w ścianach komórkowych. Z uwagi na mikroskopijne rozmiary, skrajnie uproszczoną budowę oraz swoiste sposoby rozmnażania i wymiany genów, schemat opisu drożdży musi odbiegać od opisów typowych, kapeluszowych workowców takich jak smardze i naparstniczki.
Haploidy rozmnażają się dzieląc poprzez podział jądra na drodze mitozy i powstanie komórki potomnej przez pączkowanie. Pączkowanie polega na wytworzeniu przez osobnika rodzicielskiego niewielkiego fragmentu, stopniowo odrywającego od rodzica i rosnącego. Powstałe z pączków haploidy są identyczne genetycznie, z czasem także fenotypowo jak ich rodzic. U drożdży piekarnianych (d. górnej fermentacji, gorzelniczych) pączkowanie dominuje w dobrych warunkach: przy dostatku pożywienia, optymalnej ciepłocie. Długotrwałe pomnażanie tylko przez mitozę może drożdżom szkodzić, gdyż w kolejnych pokoleniach gromadzą się coraz to nowsze mutacje somatyczne.
Drożdże piekarniane szeroko wykorzystywane w naukach biomedycznych. Wynika to z ich niskich wymagań, prostoty hodowli (opracowanej wieki wcześniej na potrzeby rzemiosła i przemysłu), błyskawicznego wzrostu, braku etycznych dylematów przy hodowli, wreszcie doskonałej znajomości ich genomu i proteomu. Choć są jednokomórkowymi, skrajnie uproszczonymi workowcami to ich komórki zadziwiająco wiele łączy z ludzkimi. Stały się zatem pierwszym organizmem eukariotycznym, jakiemu zsekwencjonowano cały genom. Skoro S. cerevisiae przechodzą mejozę, co więcej tą mejozę łatwo obserwować, to wybornie nadają się do badań nad płcią i zmiennością. Skoro przez większość swego cyklu życiowego pozostają haploidami, a do tego łatwo manipulować ich genami na drodze inżynierii, to łatwo je wstawiać im nowe geny, wyciszać istniejące, po czym utrzymywać linie czyste. Mała ilość niekodującego DNA czyni z tych jednokomórkowych workowców wspaniały model do poznania dużo bardziej skomplikowanych, acz w sumie podobnych genomów ludzi, zwierząt i roślin naczyniowych. Wprowadzenie badań podstawowych na drożdżach w wielu krajach przyczyniło się do szybszego rozwoju sektora B+R i w ogóle przemysłu.
Sezon
Drożdże piekarniane są zwykle hodowane przez człowieka. Mogą jednak występować dziko. W ciepłych krajach pozostają aktywne cały rok, w naszym klimacie niektóre dzikie szczepy zimują w przewodzie pokarmowym królowych os (głównie szerszenia i klecanek), po czym wiosną przenoszone są na ich larwy, latem na dojrzałe i gnijące owoce.Występowanie
Poszczególne szczepy hodowlanych drożdży spotkamy tam gdzie się je wykorzystuje: drożdże piekarniane w zaczynie ciast w piekarniach; drożdże piwne w browarach; gorzelnicze w gorzelniach; a różne szczepy w laboratoriach medycznych i naukowych, bioreaktorach do produkcji przeciwciał i antybiotyków. Dzikie szczepy drożdży piekarnianych (górnej fermentacji) rozwijają się szczególnie obficie na opadłych owocach (zwłaszcza ciemnych śliwach i winogronach), w ciałach niektórych owadów i na korze drzew.Wygląd
Drożdże piekarniane to widoczne dopiero pod mikroskopem, okrągłe lub szeroko jajowate jednokomórkowce. Mierzą zazwyczaj od 5 do 10 mikrometrów. Komórki Saccharomyces cerevisiae jako jedyne w świecie zawierają niespotykane u innych organizmów żywych organellum, zwane ciałkiem Berkeleya.Cykl życiowy
Drożdże piekarniane występują w dwu formach (stadiach) życiowych: haploidalnej (z pojedynczym zestawem chromosomów) oraz diploidalnej (z podwójnym zestawem chromosomów).
Haploidy rozmnażają się dzieląc poprzez podział jądra na drodze mitozy i powstanie komórki potomnej przez pączkowanie. Pączkowanie polega na wytworzeniu przez osobnika rodzicielskiego niewielkiego fragmentu, stopniowo odrywającego od rodzica i rosnącego. Powstałe z pączków haploidy są identyczne genetycznie, z czasem także fenotypowo jak ich rodzic. U drożdży piekarnianych (d. górnej fermentacji, gorzelniczych) pączkowanie dominuje w dobrych warunkach: przy dostatku pożywienia, optymalnej ciepłocie. Długotrwałe pomnażanie tylko przez mitozę może drożdżom szkodzić, gdyż w kolejnych pokoleniach gromadzą się coraz to nowsze mutacje somatyczne.
Diploidy drożdży powstają na drodze koniugacji (ang. mating), przez spotkanie, a potem zlanie się dwu haploidów w jedną, nową komórkę o wspólnym, podwojonym garniturze chromosomów. U drożdży piekarnianych koniugować mogą wyłącznie haploidy należące do przeciwnych typów koniugacyjnych (co w uproszczeniu odpowiada dwóm płciom u organizmów rozdzielnopłciowych). Typy koniugacyjne drożdży nazywa się „a” i „alfa”.
W warunkach stresowych diploidy rozmnażają się przez sporulację. Dzielą się wówczas na drodze mejozy, tworząc haploidalne zarodniki (spory). Powstałe ze spor haploidy tworzą worki (co świadczy o przynależności drożdży do workowców), w tych workach zaś koniugują odtwarzając diploidy.
Właściwości
Drożdże piekarniane charakteryzują się smakiem umami oraz brunatnym kolorem.Obecność żywych drożdży piekarnianych (d. górnej fermentacji, gorzelniczych) w ludzkim ciele rzadko kiedy powoduje choroby. U ludzi wcześniej już osłabionych innymi chorobami drożdże mogą porastać przewód pokarmowy, układ moczowo-płciowy, skórę właściwą albo/oraz drogi oddechowe. W przypadku ciężkich zakażeń prowadzi to do zapalenia płuc, wsierdzia, pęcherza moczowego albo pochwy. Choroby wywoływane przez prawdziwe drożdże piekarniane pozostają o wiele rzadsze od drożdżyc powodowanych przez bielnika białego Candida albicans. Wykrywając przeciwciała przeciwko d. piekarnianym u pacjenta lekarze mogą odróżnić dwie dotąd często mylone choroby: Leśniowskiego-Crohna i zespół wrzodziejącego jelita grubego.
Zastosowanie
Drożdże piekarniane to jeden z najbardziej pożytecznych dla człowieka gatunków grzybów. Już w starożytności wykorzystywano je do wypieku chleba oraz innych ciast. Jako składnik zaczynu podnosiły i spulchniały ciasto, wydzielając nieco dwutlenku węgla na drodze fermentacji alkoholowej. Drożdże zjada się też bezpośrednio, zwykle w postaci suszonej bądź liofilizowanej. Robi się z nich wegańskie zamienniki móżdżku, wątróbki i serów. Szczepy browarnicze tego gatunku umożliwiają wyrób piw górnej fermentacji, win i wódek. Ekstrakt z drożdży uległych samostrawieniu stanowi (obok glonu listownicy kombu, wytłoczyn z buraka cukrowego i śrut) przemysłowe źródło glutaminianu sodu - wzmacniacza smaku zupek instant oraz konserw rybnych. W bioreaktorach można zmusić drożdże do produkcji witamin z grupy B, a po modyfikacjach genetycznych także wielu peptydów i białek, chociażby enzymów, przeciwciał, tudzież białek sygnalizacji komórkowej (kluczowych dla leczenia nowotworów i cukrzycy).
Drożdże piekarniane szeroko wykorzystywane w naukach biomedycznych. Wynika to z ich niskich wymagań, prostoty hodowli (opracowanej wieki wcześniej na potrzeby rzemiosła i przemysłu), błyskawicznego wzrostu, braku etycznych dylematów przy hodowli, wreszcie doskonałej znajomości ich genomu i proteomu. Choć są jednokomórkowymi, skrajnie uproszczonymi workowcami to ich komórki zadziwiająco wiele łączy z ludzkimi. Stały się zatem pierwszym organizmem eukariotycznym, jakiemu zsekwencjonowano cały genom. Skoro S. cerevisiae przechodzą mejozę, co więcej tą mejozę łatwo obserwować, to wybornie nadają się do badań nad płcią i zmiennością. Skoro przez większość swego cyklu życiowego pozostają haploidami, a do tego łatwo manipulować ich genami na drodze inżynierii, to łatwo je wstawiać im nowe geny, wyciszać istniejące, po czym utrzymywać linie czyste. Mała ilość niekodującego DNA czyni z tych jednokomórkowych workowców wspaniały model do poznania dużo bardziej skomplikowanych, acz w sumie podobnych genomów ludzi, zwierząt i roślin naczyniowych. Wprowadzenie badań podstawowych na drożdżach w wielu krajach przyczyniło się do szybszego rozwoju sektora B+R i w ogóle przemysłu.
Bibliografia
- Boekhout, T.; Robert, V., eds. (2003). ; “Yeasts in Food: Beneficial and Detrimental aspects. ”; Behr’s Verlag.;
- Enache-Angoulvant, A., Hennequin, C. (2005). ; “Invasive Saccharomyces Infection: A Comprehensive Review. ”; Clinical Infectious Diseases. 41 (11): 1559–1568. ;
- Feldmann, H. (2010). ; “Yeast. ”; Molecular and Cell bio. Wiley-Blackwell. ;
- Haber J. (1998). ; “Mating-type gene switching in Saccharomyces cerevisiae.”; Annu Rev Genet. 32: 561-99. ;
- Kristiansen, B., Ratledge, C. (2001). ; “Basic biotechnology. ”; Cambridge University Press, Cambridge. ;
- Lahue, C., Madden, A, Dunn, R., Smukowski C. (2020). ; “History and Domestication of Saccharomyces cerevisiae in Bread Baking. ”; Frontiers in Genetics. 11: 584718;
- Podbielkowski, Z., Rejment-Grochowska, I., Skirgiełło, A. (1979). ; “Rośliny zarodnikowe. ”; PWN, Warszawa. ;
- Stefanini, I, Dapporto, L, Legras, J, Calabretta, A, Di Paola, M, De Filippo, C, …& Cavalieri D (2012). ; “Role of social wasps in Saccharomyces cerevisiae ecology and evolution. ”; Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109 (33): 13398-13403. ;
- Strathern, J., Jones, E., Broach, J. (eds.). ; “The Molecular Biology of the Yeast Saccharomyces: Life Cycle and Inheritance. ”; Cold Spring Harbor, New York. ;
