sen letni

Sen letni, estywacja — stan fizjologiczny organizmu polegający na okresowym spowolnieniu procesów życiowych przejawiającym się głównie spadkiem tempa przemian metabolicznych, obniżeniem temperatury ciała i zanikiem aktywności ruchowej. Estywacja jest mechanizmem przystosowawczym umożliwiającym przetrwanie niekorzystnych warunków środowiskowych, w szczególności długotrwałych okresów wysokiej temperatury i niedoborów wody (suszy) oraz ograniczonego dostępu do pożywienia. Zwierzęta zapadające w sen letni zamieszkują głównie pustynne, półpustynne i stepowe obszary kuli ziemskiej; zaliczają się do nich niektóre owady (np. biedronki), ślimaki lądowe, ryby dwudyszne, płazy (np. żaby) oraz ssaki (np. jeże).

Sen letni jako przystosowanie do zmiennych warunków otoczenia

Sen letni, określany także mianem estywacji (łac. aestivus – letni), jest stanem fizjologicznym organizmu polegającym na okresowym spowolnieniu procesów życiowych przejawiającym się głównie przez spadek tempa przemian metabolicznych, obniżenie temperatury wewnętrznej ciała i całkowity zanik aktywności ruchowej zwierzęcia (tzw. odrętwienie). Estywacja stanowi wyspecjalizowany mechanizm przystosowawczy (adaptacyjny), umożliwiający przetrwanie skrajnie niekorzystnych warunków środowiskowych, w szczególności długotrwałych okresów wysokiej temperatury, niedoborów wody (suszy) bądź ograniczonego dostępu do pożywienia.

Sen letni (estywacja) występuje u zwierząt zamieszkujących gorące i suche obszary kuli ziemskiej, np. u afrojeża białobrzuchego (Atelerix albiventris) żyjącego na sawannach afrykańskich, fot. stockfilmstudio/envato

Czas trwania snu letniego (estywacji) jest zróżnicowany i zależy w głównej mierze od długości utrzymywania się określonych stresorów środowiskowych (np. gorącej i suchej pogody) oraz gatunku zwierzęcia, jego swoistych adaptacji fizjologicznych i zakresu tolerancji ekologicznej. Większość gatunków zapada w sen letni na okres kilku tygodni (np. ślimaki lądowe, strzykwy) bądź kilku miesięcy (np. płazy, krokodyle); afrykańskie ryby dwudyszne (prapłetwce) mogą estywować nawet kilka lat. Niektóre gryzonie, np. myszak kaktusowy (Peromyscus eremicus), mogą przechodzić w ciągu lata w stan krótkotrwałego, jednodniowego odrętwienia (torporu).

Zwierzęta zapadające w sen letni

Zwierzęta zapadające w sen letni (estywację) zamieszkują pustynne, półpustynne i stepowe obszary kuli ziemskiej charakteryzujące się suchym i gorącym klimatem z niewielką ilością opadów i niektóre regiony tropikalne z wyraźnie zaznaczoną porą suchą i porą deszczową. Estywacja jest adaptacją występującą zarówno u zwierząt zmiennocieplnych (ektotermów), których temperatura wewnętrzna ciała zależy od temperatury otoczenia (np. bezkręgowców, ryb, płazów, gadów), jak i u zwierząt stałocieplnych (endotermów) zdolnych do precyzyjnej regulacji temperatury wewnętrznej ciała niezależnie od środowiska (np. niektórych ssaków).

Zwierzęta zdolne do estywacji:

• owady, np. niektóre biedronki (Coccinellidae), komary widliszki (Anopheles), mrówki miodziarki Prenolepis, ćmy Agrotis, chruściki Stenophylax, Micropterna i Mesophylax, chrząszcze Blepharida rhois, ryjkowce Hypera postica;
• skorupiaki, np. krab Austrothelphusa transversa;
• ślimaki lądowe, np. achatina zwyczajna, (Achatina achatina), ślimak zaniedbany (Cernuella neglecta), ślimak winniczek (Helix pomatia), ślimak mleczny (Otala lactea), ślimak przydrożny (Xerolenta obvia);
• pierścienice, np. słodkowodne pijawki ryjkowe (Glossiphoniidae), dżdżownice Carpetania matritensis, Hormogaster elisae, Martiodrilus carimaguensis;
• strzykwy, np. trepang japoński (Apostichopus japonicus);
• ryby dwudyszne, np. prapłetwce (Protopterus) i płazaki (Lepidosiren);
• płazy bezogonowe, np. wodosytka płaskogłowa (Ranoidea platycephala), ropucha aga (Rhinella marina), oraz płazy ogoniaste, np. syrena jaszczurowata (Siren lacertina);
• gady, np. żółw pustynny (Gopherus agassizii), wężogłówka zachodnioaustralijska (Pseudemydura umbrina), krokodyl australijski (Crocodylus johnsoni);
• ssaki, np. afrojeż białobrzuchy (Atelerix albiventris), lemurek średni (Cheirogaleus medius), susłouch plamkowany (Otospermophilus beecheyi).

Ewolucja snu letniego, jako unikalnej strategii przetrwania w ekstremalnych warunkach środowiska przy ograniczonych zasobach wody i pożywienia, zachodziła niezależnie w wielu niespokrewnionych grupach systematycznych począwszy od ery paleozoicznej (tzw. ewolucja konwergentna). Dowodów na istnienie tej adaptacji dostarczają skamieniałe ślady aktywności tych zwierząt (skamieniałości śladowe), takie jak nory ryb dwudysznych obecne w osadach pochodzących z wczesnego dewonu czy nory płazów (temnospondyli z osadów permskich.

Prapłetwiec brunatny (Protopterus annectens) może przebywać w stanie estywacji nawet przez kilka lat. Źródło: Mathae, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons

Przygotowania do snu letniego

Większość gatunków zwierząt zapadających w sen letni przygotowuje się do przetrwania niesprzyjającego okresu roku szukając kryjówek o odpowiedniej temperaturze i wilgotności, chroniących je przed przegrzaniem i wysychaniem. Owady spędzają sen letni ukryte pod korą drzew, w dziuplach, szczelinach skalnych, wilgotnej glebie lub gęstej roślinności. Dżdżownice zagrzebują się głęboko w glebie, gdzie zwijają się w kłębek i otaczają grubą warstwą śluzu. Ślimaki ukrywają się pod kamieniami, w szczelinach murów, w wilgotnej glebie, w wysokiej roślinności bądź na pniach drzew; na czas estywacji szczelnie zamykają wejście do muszli śluzową zatyczką (tzw. epifragmą). Żółwie i krokodyle czas estywacji spędzają w wykopanych norach; często wykorzystują również naturalne zagłębienia w ziemi, groty i szczeliny skalne.

Afrykańskie ryby dwudyszne (prapłetwce) w porze suchej drążą pionowe komory w dnie wysychających zbiorników wodnych, gdzie wytwarzają wokół swego ciała grubą otoczkę z zaschniętego śluzu chroniącą przed utratą wilgoci. Niektóre gatunki płazów bezogonowych, np. australijska wodosytka płaskogłowa (Ranoidea platycephala) czy afrykańska żaba byk (Pyxicephalus adspersus), zagrzebują się w wilgotnej  glebie i otaczają szczelnymi kokonami utworzonymi z kolejnych warstw niezrzuconego naskórka połączonego wyschniętym śluzem. Płazy ogoniaste, np. północnoamerykańska syrena jaszczurowata (Siren lacertina) zagrzebują się w dnie wysychających zbiorników wodnych i otaczają śluzowym kokonem. U wszystkich płazów kokony znacznie ograniczają parowanie wody, co umożliwia przetrwanie pory suchej.

Ślimaki lądowe estywujące na gałęzi drzewa. Fot. Andrea Kuipers/shutterstock

Przebieg snu letniego

Sen letni (estywacja) jest fizjologicznym stanem obniżonej aktywności i metabolizmu, który umożliwia zwierzętom efektywne oszczędzanie rezerw energetycznych oraz ochronę przed stresem cieplnym i utratą wody w niekorzystnych warunkach środowiska. Stan estywacji jest precyzyjnie regulowany przez wewnątrzkomórkowe kaskady sygnałowe przy udziale kinazy białkowej B (Akt) i kinazy aktywowanej 5’AMP (AMPK) (procesy metaboliczne), fosforylację białek (aktywność hormonalna) oraz zmiany ekspresji genów (np. genów kodujących białka uczestniczące w mechanizmach naprawy DNA, białek szoku cieplnego, białek hydrofilowych).

Estywacja, czyli długoterminowe odrętwienie letnie, związane jest się z szeregiem zmian fizjologicznych zachodzących w organizmie zwierząt:

• spowolnienie metabolizmu (hipometabolizm) – zmniejszenia tempa przemian metabolicznych (np. trawienia, produkcji moczu), oddychania i pracy serca w celu oszczędzania energii i minimalizacji utraty wody;
• retencja wody w organizmie i osmoregulacja – tworzenie kokonów śluzowych, gromadzenie wody w pęcherzu, wzrost syntezy aldosteronu wpływającego na zatrzymywanie jonów sodu i wody w organizmie;
• obniżenie temperatury wewnętrznej ciała w celu spowolnienia tempa procesów metabolicznych i oszczędzania rezerw energetycznych;
• modyfikacja metabolizmu azotowego w celu oszczędzania energii i minimalizacji utraty wody (np. zahamowanie rozpadu białek i syntezy amoniaku, zmniejszenie syntezy i wydalania produktów przemiany materii);
• magazynowanie lipidów bogatych w energię wykorzystywanych do podtrzymywania niezbędnych procesów życiowych w stanie hipometabolizmu;
• aktywacja enzymów antyoksydacyjnych (np. katalazy, dysmutazy ponadtlenkowej) chroniących komórki i struktury komórkowe przed stresem oksydacyjnym będącym wynikiem spadku aktywności metabolicznej organizmu;
• spadek aktywności ośrodkowego układu nerwowego i obniżona wrażliwość na zewnętrzne bodźce środowiskowe.

Wybudzenie się ze snu letniego spowodowane jest zmianą warunków środowiskowych, czyli wzrostem wilgotności (np. pojawieniem się opadów) czy spadkiem temperatury otoczenia. Estywacja jest u większości gatunków stanem lekkiego odrętwienia w przeciwieństwie do głębokiego snu zimowego (hibernacji) – większość zwierząt wraca do normalnej aktywności w stosunkowo krótkim czasie po przebudzeniu. Na przykład, ślimak mleczny (Otala lactea) budzi się ze snu letniego po upływie ok. 10 minut od umieszczenia w wilgotnym środowisku.

Ekologia.pl poleca

Biznes

Jak nowoczesne firmy minimalizują wpływ na środowisko?

Targi

BIO EXPO 2025 – najważniejsze targi ekologiczne w Polsce

Wodosytka płaskogłowa (Ranoidea platycephala) na czas snu letniego zagrzebuje się w wilgotnej glebie i otacza szczelnym kokonem z warstw naskórka połączonych śluzem, co chroni ją przed utratą wody w porze suchej. Źródło: Anstis, Marion, Price, Luke C., Roberts, J. Dale, Catalano, Sarah R., Hines, Harry B., Doughty, Paul, & Donnellan, Stephen C., CC BY 3.0, via Wikimedia Commons

Bibliografia:

1. Biologia Campbella, Jane B. Reece, Lisa E. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, Dom Wydawniczy Rebis, Poznań 2020.
2. Ekologia. Słownik encyklopedyczny, Grażyna Łabno, Wydawnictwo Europa, Warszawa 2006.
3. Encyklopedia biologiczna T. III, Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998.
4. Fizjologia zwierząt: adaptacja do środowiska, Knut Schmidt-Nielsen, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2008.
5. Zoologia, T. 2, cz. 2. Stawonogi. Tchawkodyszne, Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2012.
6. Zoologia, T. 3, cz. 1. Szkarłupnie – płazy, Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2015.
7. Zoologia, T. 3, cz. 3. Ssaki, Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2020.