mikrofagi

Mikrofagi — zwierzęta odżywiające się drobnymi organizmami wodnymi (np. bakteriami, planktonem roślinnym i zwierzęcym) bądź niewielkimi cząstkami organicznymi unoszącymi się w toni wodnej (detrytusem). Zwierzęta te pozyskują pożywienie na drodze filtracji, czyli nieselektywnego zatrzymywania cząstek pokarmu napływających wraz z wodą, zachodzącą  w wyspecjalizowanych aparatach filtracyjnych (np. aparacie rzęskowym wrotków, aparacie czułkowym mszywiołów, pierzastych czułkach lub odnóżach skorupiaków, fiszbinach waleni) bądź sieciach łownych (np. jedwabnych sieciach larw chruścików, śluzowych sieciach osłonic). Do mikrofagów należą bezkręgowce prowadzące osiadły tryb życia (np. gąbki, mszywioły, kryzelnice, skorupiaki, małże, wieloszczety, osłonice), wodne larwy owadów (np. meszek, chruścików, niektórych jętek) oraz duże ryby i ssaki morskie (np. manty, rekiny, fiszbinowce).

Występowanie i środowisko życia mikrofagów

Mikrofagi występują powszechnie w różnorodnych środowiskach wodnych na całej kuli ziemskiej. Żyją w wodach pełnosłonych (morzach, oceanach), wodach słonawych (ujściach rzek) oraz wodach słodkich (np. jeziorach, stawach, rzekach). Formy osiadłe spotykane są głównie w strefie przybrzeżnej mórz i oceanów, gdzie żyją przytwierdzone do powierzchni dna, koralowców lub muszli mięczaków bądź w jamkach wydrążonych w osadach dennych (np. piasku, mule). Formy wolno żyjące zamieszkują wody otwarte (pelagial), gdzie unoszą się w toni wodnej (np. drobne skorupiaki) lub aktywnie poruszają się wodzie (np. ryby, walenie).

Większość mikrofagów stanowią formy osiadłe żyjące w strefie przybrzeżnej ciepłych mórz i oceanów, np. na rafach koralowych, źródło: Igor_Tichonow/envato

Większość mikrofagów stanowią przedstawiciele różnych typów i gromad bezkręgowców wodnych:

• gąbki (Porifera) – głównie gatunki morskie; formy osiadłe, zwykle kolonijne;
• wrotki (Rotifera) – gatunki słodkowodne i morskie; formy wolno żyjące lub osiadłe;
• wieloszczety (Polychaeta) – głównie gatunki morskie; formy osiadłe lub wolno żyjące;
• skorupiaki (Crustacea) – gatunki morskie i słodkowodne; formy osiadłe, np. wąsonogi (Cirripedia) lub wolnożyjące, np. skrzelonogi (Branchiopoda), widłonogi (Copepoda), szczętki (kryl) (Euphausiacea);
• małże (Bivalvia) – głównie gatunki morskie; większość form osiadłych (np. ostrygi, omułki); często występują w licznych populacjach;
• kryzelnice (Phoronida) – wyłącznie gatunki morskie; formy osiadłe żyjące pojedynczo lub tworzące gęste skupiska;
• mszywioły (Bryozoa) – głównie gatunki morskie, część gatunków słodkowodna; formy osiadłe żyjące w dużych koloniach;
• ramienionogi (Brachiopoda) – wyłącznie gatunki morskie; w większości formy osiadłe żyjące pojedynczo;
• szkarłupnie (Echinoderma) – wyłącznie gatunki morskie; formy osiadłe, np. liliowce (Crinoidea) i wolno żyjące, np. wężowidła (Ophiuroidea); tworzące liczne populacje;
• osłonice (Tunicata) – wyłącznie gatunki morskie; formy wolno żyjące, np. ogonice (Appendicularia) i osiadłe, np. żachwy (Ascidiacea); żyjące samotnie lub w koloniac;
• larwy owadów prowadzące wodny tryb życia, np. larwy chruścików (Trichoptera), jętek (Ephemeroptera) i muchówek (Diptera) z rodziny meszkowatych (Simuliidae).

Do grupy mikrofagów zaliczane są również duże planktonożerne kręgowce żyjące w morzach i oceanach całego świata, takie jak m.in. płaszczki z rodziny mantowatych (Mobulidae), rekin wielorybi (Rhincodon typus), rekin wielkogębowy (Megachasma pelagios) i rekin długoszpar (Cetorhinus maximus) oraz walenie z podrzędu fiszbinowców (Mysticeti), np. długopłetwiec oceaniczny (humbak) (Megaptera novaeangliae) i płetwal błękitny (Balaenoptera musculus).

Rekin wielorybi (Rhincodon typus) jest mikrofagiem odżywiającym się drobnymi organizmami planktonowymi unoszącymi się w toni wodnej. Źródło: envato/imagesourcecurated

Pożywienie mikrofagów

Mikrofagi (gr. mikrós – mały + phageín – zjadać) są zwierzętami osiadłymi, planktonicznymi lub nektonicznymi, które odżywiają się drobnymi organizmami wodnymi unoszącymi się swobodnie w toni wodnej (planktonem) bądź niewielkimi cząsteczkami organicznymi lub mineralnymi zawieszonymi w wodzie (śniegiem morskim). Zwierzęta te pozyskują składniki odżywcze na drodze filtracji, czyli procesu nieselektywnego wychwytywania drobnych cząstek pokarmowych z wody przepływającej przez wyspecjalizowane narządy (aparaty) filtracyjne.

Pożywienie mikrofagów stanowi:

• plankton bakteryjny (bakterioplankton) – plankton składający się z heterotroficznych organizmów prokariotycznych, np. bakterii saprotroficznych;
• plankton roślinny (fitoplankton) – plankton składający się autotroficznych organizmów prokariotycznych i eukariotycznych – sinic (cyjanobakterii) i glonów jednokomórkowych (np. zielenic, okrzemek, euglenin, bruzdnic, kryptomonad);
• plankton zwierzęcy (zooplankton) – plankton składający się z heterotroficznych organizmów eukariotycznych – protistów (np. orzęsków, otwornic, promienic, ameb, wiciowców), drobnych bezkręgowców (np. krążkopławów, wrotków, skorupiaków, osłonic) oraz jaj i postaci larwalnych bezkręgowców i ryb morskich;
• śnieg morski – unosząca się w toni wodnej drobnocząsteczkowa materia organiczna pochodząca z rozkładu szczątków roślinnych i zwierzęcych (tzw. detrytus) i cząstki nieorganiczne pochodzące z powierzchniowych warstw wody (np. piasek, minerały).

Organizmy planktonowe stanowią podstawę diety mikrofagów, źródło: Jay Nadeau, Chris Lindensmith, Jody W. Deming, Vicente I. Fernandez, and Roman Stocker. Image courtesy of David Liittschwager., CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons

Większość gatunków mikrofagów pozyskuje niezbędne składniki odżywcze żywiąc się różnymi mikroorganizmami (np. bakteriami, glonami, drobnymi bezkręgowcami) bądź zawieszonymi w wodzie szczątkami organicznymi obecnymi w ich najbliższym otoczeniu. Kryl antarktyczny (Euphausia superba), w przypadku niskiej dostępności fitoplanktonu (głównie mikroskopijnej wielkości glonów), może odżywiać się również bakteriami lub organicznym detrytusem. Niektóre gatunki mikrofagów wykazują z kolei bardzo wąską specjalizację pokarmową, czego przykładem jest płetwal błękitny (Balaenoptera musculus) odżywiający się głównie krylem.

Adaptacje mikrofagów umożliwiające efektywne pozyskiwanie pożywienia

Mikrofagi wykształciły w toku ewolucji różnorodne adaptacje umożliwiające im efektywne pozyskiwanie pożywienia. Większość gatunków stosuje w tym celu wyspecjalizowane aparaty filtracyjne wychwytujące mikroorganizmy i drobne cząstki organiczne z przepływającej wody. Pokarm jest następnie zbierany z filtra i kierowany do otworu gębowego za pomocą różnych struktur, takich jak np. rzęski (np. rzęski czułków mszywiołów i kryzelnic, rynienki orzęsione wieloszczetów, ramienionogów i liliowców) lub szczecinki (np. szczecinki odnóży skorupiaków i larw owadów). Mikrofagi budujące sieci łowne z jedwabnych nici (larwy chruścików) bądź śluzu (osłonice, np. salpy) przeważnie zjadają je wraz z odfiltrowanymi cząstkami pokarmu.

Aparat filtracyjny gąbki stanowi porowata ściana ciała wyposażona w system komór i kanałów wysłanych komórkami kołnierzykowymi (choanocytami). Autor: BlueRingMedia/shutterstock.com

Aparaty filtracyjne mikrofagów:

• porowata ściana ciała wyposażona w system wewnętrznych komór i kanałów wodnych wysłanych komórkami kołnierzykowymi (choanocytami) (gąbki);
• aparat rzęskowy (wrotny) wyposażony w dwa wieńce oskórkowych wyrostków (rzęsek) tworzących lejkowatą sieć w pobliżu otworu gębowego (wrotki);
• korona czułkowa składająca się z wieńca licznych, pierzastych czułków (tzw. radioli) pokrytych rzęskami i śluzem (wieloszczety osiadłe zamieszkujące rurkowate domki);
• zmodyfikowane przydatki gębowe (np. czułki) lub odnóża tułowiowe (kroczne) zaopatrzone w pierzaste szczecinki (drobne skorupiaki, np. wioślarki, widłonogi, lasonogi, małżoraczki, pąkle, szczętki);
• proste skrzela z rzędami liściastych wyrostków, skrzela nitkowate lub rozbudowane skrzela blaszkowate, pokryte licznymi rzęskami i gęstym śluzem (małże);
• aparat czułkowy (tzw. lofofor) składający się z wieńca gęsto orzęsionych czułków otaczających otwór gębowy (mszywioły, kryzelnice, ramienionogi);
• wachlarzowato rozpostarte lub lejkowato złożone ramiona zaopatrzone w nóżki ambulakralne pokryte rzęskami i śluzem (liliowce); rozgałęzione ramiona pokryte licznymi haczykami (wężowidła); drzewkowato rozgałęzione czułki (strzykwy);
• czułkowate wyrostki otaczające otwór gębowy oraz silnie orzęsione i pokryte śluzem otwory w ścianie gardzieli (osiadłe osłonice, np. żachwy);
• wyrostki filtracyjne występujące w jamie skrzelowej, osadzone na łuku skrzelowym naprzeciw listków skrzelowych (planktonożerne rekiny i płaszczki);
• fiszbiny – elastyczne płyty zwisające z podniebienia w jamie gębowej, pokryte rogowaciejącą błoną śluzową (walenie z podrzędu fiszbinowców).

Aparat czułkowy (lofofor) ramienionoga Terebratalia transversa. Źródło: Alex Heyman, CC0, via Wikimedia Commons

Nieustanne przepuszczanie dużych ilości wody i wychwytywanie cząstek pokarmowych przez aparat filtracyjny jest procesem wymagającym dużych nakładów energii. Wiele gatunków stosuje więc szereg różnych strategii umożliwiających pobieranie pokarmu bez ponoszenia znacznych kosztów energetycznych. Niektóre mikrofagi (tzw. filtratory czynne) wytwarzają prądy wody napędzające cząstki pokarmu prosto do aparatu filtracyjnego (np. gąbki, wrotki, małże, wąsonogi, szczętki, mszywioły, osłonice). Inne mikrofagi (tzw. filtratory bierne), żyjące w szybko płynących ciekach wodnych, ustawiają swe aparaty filtracyjne (np. larwy meszek) bądź specjalne sieci łowne (np. larwy chruścików) zgodnie z kierunkiem przepływu wody.

Znaczenie mikrofagów w przyrodzie

Mikrofagi, stanowiące podstawowe elementy wielu łańcuchów i sieci troficznych, pełnią niezwykle istotną rolę w przepływie energii i krążeniu materii we wszystkich ekosystemach słodkowodnych morskich. Są one ogniwem łączącym mikroskopijne organizmy planktonowe (np. bakterie, sinice, glony, protisty) z konsumentami wyższych rzędów (np. rybami, ptakami morskimi, waleniami, głowonogami). Mikrofagi, odżywiające się autotroficznymi bakteriami, sinicami lub glonami (bakterioplanktonem i fitoplanktonem), takie jak wodne larwy owadów (np. larwy chruścików), skorupiaki (np. wioślarki) lub małże (np. omułki), odpowiadają za regulację ich liczebności, co zapobiega ich nadmiernym zakwitom w morzach, oceanach czy zbiornikach słodkowodnych. Mikrofagi, dzięki odfiltrowywaniu drobnocząsteczkowej materii organicznej (np. detrytusu), przyczyniają się także do poprawy przejrzystości i jakości wody.

Bibliografia:

1. Aquatic Ecosystem, Frederic P. Miller, Agnes F. Vandome, John McBrewster, Alphascript Publishing, 2010.
2. Biologia Campbella, Jane B. Reece, Lisa E. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, Dom Wydawniczy Rebis, Poznań 2020.
3. Ecology: From Individuals to Ecosystems, Michael Begon, Colin R. Townsend, John L. Harper, Wiley-Blackwell, 2006.
4. Ekologia. Słownik encyklopedyczny, Grażyna Łabno, Wydawnictwo Europa, Warszawa 2006.
5. Encyklopedia biologiczna T. I, III, V, VI, VII, IX, X, XI, Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998-2000.
6. Invertebrate Zoology. A Functional Evolutionary Approach, Richard Fox, Robert D. Barnes, Edward E. Ruppert, Cengage Learning, Inc., 2003.
7. Zoologia, T. 1, cz. 1. Bezkręgowce. Nibytkankowce – pseudojamowce, Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2013.
8. Zoologia, T. 1, cz. 2. Bezkręgowce. Wtórnojamowce (bez stawonogów), Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2013.
9. Zoologia, T. 2, cz. 1. Stawonogi. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki, Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2011.
10. Zoologia, T. 3, cz. 1. Szkarłupnie – płazy, Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2015.