sinice

Sinice — cyjanobakterie (Cyanobacteria) – liczna grupa fotosyntetyzujących prokariontów obejmująca formy jednokomórkowe (np. Gloeocapsa, Synechococcus), formy kolonijne złożone z komórek sinicowych połączonych wspólną otoczką śluzową (np. Aphanotece, Coelosphaerium) bądź formy nitkowate (np. Anabaena, Microcoleus). Sinice występują na całej kuli ziemskiej. Zamieszkują głównie wody słodkie; spotykane są w morzach i oceanach, wilgotnej glebie i gorących źródłach. Część sinic tworzy symbiotyczne związki z protistami, grzybami i niektórymi roślinami. Sinice jako organizmy samożywne (autotroficzne) stanowią podstawę licznych łańcuchów i sieci troficznych; formy nitkowate i kolonijne są istotnym składnikiem fitoplanktonu. Niektóre sinice wytwarzają szkodliwe toksyny. Wykorzystywane są głównie w celu nawożenia pól ryżowych lub jako źródło wysokobiałkowej paszy dla zwierząt.

Występowanie i środowisko życia sinic

Sinice występują powszechnie na całej kuli ziemskiej. Organizmy te zamieszkują głównie wody słodkie, takie jak stawy, jeziora, zbiorniki zaporowe czy wolno płynące cieki wodne. Sinice słodkowodne unoszą się swobodnie w toni wodnej (jako składniki fitoplanktonu) bądź zamieszkują dno zbiorników wodnych, gdzie żyją na powierzchni osadów dennych, kamieni lub innych organizmów żywych, np. glonów (ramienic) i muszli mięczaków (jako fitobentos). Sinice tworzą również rozległe i zwarte skupiska (tzw. maty sinicowe) w ujściach rzek bądź strefie pływów ciągnącej się wzdłuż wybrzeży mórz i oceanów (np. basenach pływowych, solniskach nadmorskich). Nieliczne gatunki wchodzą w skład fitoplanktonu oceanicznego.

Sinice zamieszkujące siedliska lądowe spotykane są głównie w wilgotnej glebie, na obszarach bagiennych, na powierzchni skał i kamieni, a także na martwych pniach i korze drzew. Sinice żyją również w gęstej sierści leniwców, nadając jej zielonkawe zabarwienie. Niektóre sinice zasiedlają siedliska ekstremalne, jak zagłębienia wypełnione wodą na powierzchni lodowców na obszarach podbiegunowych (tzw. kriokonity) (np. rodzaje Chamaesiphon, Leptolyngbya, Phormidium) bądź gorące źródła o temperaturze do 50-60°C (np. Mastigocladus laminosus). Część gatunków żyje w tkankach i organach roślin, np. bulwach korzeniowych sagowców, liściach parzeplinu (Gunnera) lub przestworach międzykomórkowych paproci wodnej Azolla.

Sinice żyjące w sierści leniwców nadają jej charakterystyczną zielonkawą barwę, fot. AlbertoCarrera/envato

Historia ewolucyjna i podział systematyczny sinic

Sinice (cyjanobakterie) są jednymi z najstarszych organizmów na kuli ziemskiej. Ich początki sięgają ery proterozoicznej, ok. 2,1 mld lat temu. Świadectwem ich istnienia są stromatolity, czyli warstwowe formacje skalne utworzone w wyniku akumulacji drobnych cząstek osadów (mułu węglanowego) na powierzchni mat sinicowych. Sinice, jako organizmy autotroficzne przeprowadzające fotosyntezę tlenową, stopniowo przekształcały redukującą (beztlenową) atmosferę Ziemi w atmosferę utleniającą (tlenową), stwarzając warunki dla współczesnych form życia. Zgodnie z teorią endosymbiozy, pierwotne sinice dały początek chloroplastom obecnym u glonów i roślin. Organelle te powstały z komórki sinicowej, która wniknęła na drodze endocytozy do komórki heterotroficznego eukarionta ok. 1 mld lat temu.

Sinice, określane również mianem cyjanobakterii (Cyanobacteria) lub cyjanoprokariontów (Cyanoprokaryota), stanowią gromadę organizmów prokariotycznych zaliczanych do domeny bakterii (Bacteria). W obrębie gromady sinic wyróżnia się klasę sinicowych (cyjanofitowych) (Cyanophyceae), dzieloną tradycyjnie na pięć rzędów:

• chrookokowce (Chroococcales) – sinice jednokomórkowe i kolonijne rozmnażające się głównie przez podziały poprzeczne (np. Aphanotece, Chroococcus, Coelosphaerium, Cyanobacterium, Cyanothece, Gloeocapsa, Microcystis, Stichosiphon, Synechococcus);
• pleurokapsowce (Pleurocapsales) – sinice jednokomórkowe i kolonijne rozmnażające się przez podziały wielokrotne (np. Chroococcidium, Cyanocystis, Dermocarpella, Hyella, Myxosarcina, Pleurocapsa, Stanieria, Xenococcus);
• drgalnicowce (Oscillatoriales) – sinice nitkowate o niciach nierozgałęzionych, nie wytwarzające akinet i heterocytów (np. Arthrospira, Homoeothrix, Leptolyngbya, Lyngbya, Microcoleus, Oscillatoria, Phormidium, Schizothrix, Spirulina);
• trzęsidłowce (Nostocales) – sinice nitkowate z nićmi nierozgałęzionymi lub mającymi rozgałęzienia pozorne, wytwarzające akinety i heterocyty (np. Aphanizomenon, Anabaena, Gloeotrichia, Nodularia, Nostoc, Rivularia, Scytonema);
• stygonemowce (Stigonematales) – sinice nitkowate z nićmi posiadającymi prawdziwe rozgałęzienia, wytwarzające akinety i heterocyty (np. Cyanobotrys, Doliocatella, Homoeoptyche, Mastigocladus, Pulvinularia, Stigonema).

Pierwsze trzy rzędy sinic (Chroococcales, Pleurocapsales i Oscillatoriales) są taksonami polifiletycznymi, nie posiadającymi wspólnego przodka. Rzędy Nostocales i Stigonematales są taksonami monofiletycznymi pochodzącymi od wspólnego przodka, u którego wyewoluowały wyspecjalizowane komórki zdolne do wiązania azotu atmosferycznego (heterocyty); sinice te określane są więc w związku z tym wspólną nazwą sinic heterocytowych. Do gromady sinic zaliczanych jest współcześnie ok. 2000 gatunków zgrupowanych w ok. 150 rodzajach.

Zgodnie z teorią endosymbiozy chloroplasty glonów i roślin pochodzą od pierwotnej sinicy, która wniknęła do komórki heterotroficznego eukarionta na drodze endocytozy. Autor: Olha Pohrebnyak/shutterstock.com

Cechy charakterystyczne sinic

Sinice cechują się ogromnym zróżnicowaniem wielkości i budowy ciała. Obejmują formy jednokomórkowe o kulistych, elipsoidalnych lub cylindrycznych kształtach (np. Gloeocapsa, Synechococcus), formy kolonijne tworzące luźne kolonie złożone z komórek połączonych wspólną otoczką śluzową (np. Aphanotece, Coelosphaerium) bądź formy nitkowate w postaci długich nici komórek połączonych substancją pozakomórkową (np. Anabaena, Microcoleus, Nodularia). Sinice nitkowate są zwykle nierozgałęzione (np. Oscillatoria); część gatunków tworzy nici o rozgałęzieniach pozornych (np. Scytonema) lub rozgałęzieniach prawdziwych (np. Stigonema). Komórki sinicowe mogą osiągać rozmiary od 1 µm (pikocyjanobakterie, np. Prochlorococcus, Synechococcus) do 100 µm (tropikalne gatunki z rodzaju Oscillatoria).

Sinice są prostymi organizmami prokariotycznymi; nie posiadają wyodrębnionego jądra komórkowego i innych otoczonych błoną organelli komórkowych, takich jak mitochondria, chloroplasty, aparat Golgiego i siateczka śródplazmatyczna (retikulum endoplazmatyczne). Cechują się zróżnicowanym zabarwieniem zależnym od barwników fotosyntetycznych; mogą przyjmować barwę niebieskozieloną, niebieską, czerwoną, zieloną, żółtobrązową lub czarną.

Budowa komórki sinicowej. Autor: VectorMine/shutterstock.com

Typowa komórka sinicowa składa się z następujących elementów:

• dwuwarstwowa ściana komórkowa – cienka ściana zbudowana z peptydoglikanu (mureiny), otoczona grubą błoną zewnętrzną zbudowaną z lipopolisacharydów; błona zewnętrzna często pokryta bardzo grubymi pochwami śluzowymi;
• materiał genetyczny (DNA) – kolisto zwinięta podwójna helisa DNA (tzw. genofor, chromosom bakteryjny) położona w centralnej części cytoplazmy (tzw. nukleoidzie);
• tylakoidy – układ spłaszczonych pęcherzyków zajmujący obwodową część komórki, zbudowany z błon białkowo-lipidowych zawierających główne i pomocnicze barwniki fotosyntetyczne (chlorofile, karotenoidy);
• fikobilisomy – ciałka białkowe leżące po zewnętrznej stronie tylakoidów, zawierające pomocnicze barwniki fotosyntetyczne (fikobiliproteiny);
• rybosomy – typowe rybosomy bakteryjne (70S) zlokalizowane w centralnej części cytoplazmy; często występują w postaci łańcuszków polirybosomów;
• heterocyty – kuliste komórki o grubych i wielowarstwowych ścianach komórkowych występujące w niciach sinic z rzędu Nostocales i Stigonematales, zawierające enzym odpowiedzialny za asymilację azotu atmosferycznego (nitrogenazę);
• wakuole gazowe (areotopy) – układy ściśle upakowanych cylindrycznych pęcherzyków wypełnionych gazem, odpowiedzialne za regulację zanurzenia komórki w toni wodnej;
• karboksysomy – wielokątne ciałka białkowe zawierające enzymy odpowiedzialne za asymilację węgla – karboksylazę rybulozo-1,5-bisfosforanową i anhydrazę węglanową.

Sinice jednokomórkowe i nitkowate wykazują zdolność do ruchu ślizgowego odbywającego się do przodu i do tyłu w wyniku kontaktu ze stałym podłożem. Ruch pojedynczych komórek sinicowych jest gwałtowny i skokowy; wielokomórkowe nici i twory służące do rozmnażania wegetatywnego u sinic nitkowatych (tzw. hormogonia) poruszają się miarowo i jednostajnie. Ruch ślizgowy umożliwiają fale skurczów licznych mikrofibryli na powierzchni komórki lub nici; jest wspomagany przez pasma śluzu wydzielane przez pory w ścianie komórkowej.

Zróżnicowanie morfologiczne i funkcjonalne komórek nici trzęsidła (Nostoc). Autor: TINY SCIENCE-PHOTOS/ shutterstock.com

Odżywianie sinic

Sinice (cyjanobakterie) są samożywnymi (autotroficznymi) organizmami prokariotycznymi. Wykazują zdolność do fotosyntezy tlenowej (z wydzieleniem tlenu) zachodzącej z udziałem wody (H₂O) jako donora elektronów do wytwarzania NADPH, który stanowi źródło energii do syntezy cząsteczek węglowodanów z dwutlenku węgla (CO₂). Podstawowym barwnikiem fotosyntetycznym jest niebiesko-zielony chlorofil a; pomocnicze funkcje asymilacyjne pełnią karotenoidy (np. żółto-pomarańczowe β-karoten i zeaksantyna) oraz fikobiliny (np. niebieska fikocyjanina i czerwona fikoerytryna). Niektóre sinice pozbawione barwników asymilacyjnych (sinice chemoautotroficzne) mogą wykorzystywać do syntezy związków organicznych energię pochodzącą  z utleniania innych redukujących substratów (np. siarkowodoru lub wodoru).

Materiał zapasowy sinic stanowią głównie drobne ziarenka polisacharydów (tzw. skrobia sinicowa) występująca między błonami tylakoidów. Rolę substancji zapasowych pełnią także ziarna cyjanoficyny złożone z aminokwasów (argininy i asparaginy), kropelki tłuszczu i ziarna wolutyny (polimeru fosforanowego). Sinice nitkowate posiadające heterocyty z nitrogenazą, np. anabena (Anabaena) i trzęsidło (Nostoc), mają zdolność wiązania azotu atmosferycznego (N₂) w związki nieorganiczne (amoniak, NH₃) i wykorzystywania go w takiej formie do syntezy aminokwasów i innych cząstek organicznych (np. kwasów nukleinowych). Umiejętność ta pozwala im żyć w środowiskach ubogich lub całkowicie pozbawionych związków azotowych.

Rozmnażanie sinic

Sinice rozmnażają się wyłącznie bezpłciowo (wegetatywnie) poprzez podział komórki macierzystej w różnych płaszczyznach (np. poprzecznej, podłużnej, skośnej) (np. podziały binarne i wielokrotne u form jednokomórkowych i kolonijnych) bądź w wyniku fragmentacji (rozerwania) nici u wielokomórkowych form nitkowatych. Liczne sinice mogą rozmnażać się również za pośrednictwem różnego rodzaju zarodników bądź struktur przetrwalnikowych.

Twory służące do rozmnażania wegetatywnego sinic obejmują:

• akinety – grubościenne komórki o charakterze przetrwalnikowym, zawierające duże ilości materiałów zapasowych, umożliwiające przetrwanie niekorzystnych warunków środowiska; występują wyłącznie u sinic nitkowatych;
• egzocyty (egzospory) – jednokomórkowe zarodniki powstające na zewnątrz komórki macierzystej na drodze nierównomiernego podziału podłużnego w górnej części tej komórki; występują u niektórych gatunków z rzędu chrookokowców;
• endocyty (endospory) – jednokomórkowe zarodniki powstające we wnętrzu komórki macierzystej w wyniku równomiernego podziału tej komórki, uwalniane na zewnątrz po jej rozpadzie; występują u niektórych gatunków pleurokapsowców;
• hormocyty – wielokomórkowe i nieruchome zarodniki przetrwalnikowe wytwarzane przez niektóre sinice nitkowate z rzędów trzęsidłowców i stygonemowców;
• hormogonia (ruchliwki) – wielokomórkowe zarodniki w postaci krótkich fragmentów nici zdolnych do aktywnego poruszania się i odtworzenia nici pełnej długości; obecne u sinic nitkowatych z rzędów drgalnicowców i trzęsidłowców;
• nannocyty – drobne zarodniki jednokomórkowe powstające w wyniku wielokrotnych podziałów cytoplazmy komórki macierzystej; występują głównie u chrookokowców.

Sinice kolonijne (np. Microcystis aeruginosa) i sinice nitkowate (np. Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae, Nodularia baltica, Nodularia spumigena, Trichodesmium) często rozmnażają się gwałtownie, tworząc masowe zakwity na powierzchni zbiorników wodnych (np. jezior, mórz i oceanów). Zjawisko to związane jest głównie ze wzrostem eutrofizacji wód wynikającym ze zwiększonego dopływu substancji mineralnych (np. azotanów, fosforanów) wraz ze ściekami komunalnymi lub nawozami sztucznymi spłukiwanymi z pól uprawnych.

Ekologia.pl poleca

Pielęgnacja ogrodu

Robot koszący a tradycyjna kosiarka – co wybrać do swojego ogrodu?

Eko technologie

Papierowe torby reklamowe – ekologiczna alternatywa dla plastiku w biznesie

Masowy zakwit sinic na powierzchni zbiornika wodnego, źródło: ja-aljona/envato

Znaczenie sinic

Sinice, jako organizmy samożywne (autotroficzne) wchodzące licznie w skład fitoplanktonu, stanowią podstawę łańcuchów i sieci troficznych w większości ekosystemów słodkowodnych i morskich. Jako ważna grupa producentów pierwotnych, stanowią one główne źródło tlenu oraz substancji organicznych niezbędnych do życia innych organizmów żywych. Gatunki sinic wiążące wolny azot atmosferyczny przyczyniają się znacznie do zwiększenia puli związków azotu dostępnych dla roślin. Sinice spełniają również kluczową rolę w krążeniu pierwiastków i związków chemicznych w przyrodzie (np. obiegu węgla, azotu i fosforu).

Liczne sinice tworzą symbiotyczne związki z innymi organizmami. Formy wiążące azot często współżyją z roślinami lądowymi, jak mchy, glewiki, paprocie wodne Azolla, sagowce i rośliny okrytozalążkowe (parzeplin, Gunnera). Niektóre gatunki są endosymbiontami w komórkach słodkowodnych protistów i tropikalnych gąbek morskich. Sinice współtworzą porosty, czyli obustronnie korzystne zespoły symbiotyczne z workowcami (Ascomycota), dostarczając partnerowi grzybowemu produkty fotosyntezy i „związany” azot atmosferyczny, otrzymując w zamian odpowiednie warunki do życia, dostęp do wody i niezbędnych soli mineralnych.

Masowe zakwity sinic ograniczają dostęp światła do głębszych warstw zbiorników wodnych, co prowadzi do zahamowania fotosyntezy i obumierania innych organizmów autotroficznych (np. glonów, roślin wodnych). Rozkład komórek sinicowych przy udziale bakterii tlenowych po zakwicie może przyczyniać się do ubytku tlenu rozpuszczonego w wodzie (tzw. deficytu tlenowego), co stanowi zagrożenie dla życia zwierząt wodnych. Niektóre sinice wytwarzają różne toksyny szkodliwe dla zwierząt (i człowieka); są to głównie substancje oddziałujące na wątrobę (hepatotoksyny), układ nerwowy (neurotoksyny) lub skórę (dermatotoksyny).

Sinice nitkowate wiążące azot atmosferyczny (np. Anabaena azollae) wykorzystywane są przez człowieka do nawożenia pól ryżowych jako alternatywa dla mineralnych nawozów azotowych. Spirulina, czyli sinica nitkowata Arthrospira platensis, ze względu na wysoką zawartość białka, witamin, soli mineralnych i barwników (β-karotenu), wykorzystywana jest w produkcji suplementów diety, kosmetyków i wartościowej paszy dla zwierząt hodowlanych lub pokarmu dla ryb akwariowych. Sinica ta, ze względu na obecność niebieskiej fikocyjaniny, ma również zastosowanie jako surowiec do produkcji naturalnych barwników spożywczych.

Bibliografia:

1. Biologia Campbella, Jane B. Reece, Lisa E. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, Dom Wydawniczy Rebis, Poznań 2020.
2. Biologia, Eldra Pearl Solomon, Linda R. Berg, Diana W. Martin, Claude A. Villee, Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa 1996.
3. Botanika T.1. Morfologia, Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2008.
4. Encyklopedia biologiczna T. I, II, IV, IX, XI, Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998-1999.
5. Historia ewolucji, Steve Parker (red.), Arkady, Warszawa 2017.
6. The Ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space, Brian A. Whitton, Malcolm Potts, Springer 2007.