zarodniki
Zarodniki, spory – wyspecjalizowane komórki rozrodcze służące do rozprzestrzeniania się (rozsiewania) glonów, grzybów, roślin zarodnikowych i roślin nasiennych bądź do przetrwania niekorzystnych warunków środowiska (tzw. spory przetrwalnikowe) przez glony (np. zielenice, złotowiciowce) i grzyby (np. lęgniowce, sprzężniaki). Zarodniki produkowane są w procesie rozmnażania bezpłciowego (tzw. mitospory) i płciowego (tzw. mejospory) wewnątrz zarodni (sporangiów) (tzw. endospory) bądź na zewnątrz organizmu macierzystego (tzw. egzospory). Spory są zwykle komórkami haploidalnymi, otoczonymi cienką lub grubą ścianą komórkową zbudowaną ze sporopoleniny. Wykazują ogromne zróżnicowanie gatunkowe pod względem rozmiarów, barwy, kształtu i rzeźby powierzchni ścian; mogą być komórkami nieruchomymi (tzw. aplanospory) lub ruchliwymi, zaopatrzonymi w wici (tzw. pływki, zoospory). Zarodniki rozsiewane są w sposób mechaniczny bądź za pośrednictwem wiatru, wody lub zwierząt.
Sporogeneza (zarodnikowanie)
Spory (zarodniki) powstają w wyniku procesu zarodnikowania (sporogenezy) zachodzącego zwykle w organach rozrodczych, czyli zarodniach (sporangiach). Spory niektórych grzybów (np. workowców, rzadziej podstawczaków) mogą również powstawać poza zarodniami na końcach strzępek zarodnikotwórczych, np. trzonków konidialnych (konidioforów) i trzonków zarodnikonośnych (sporangioforów). Zarodniki występują u wielu organizmów żywych, takich jak protisty fotosyntezujące (glony) (np. zielenice, brunatnice, krasnorosty, złotowiciowce), protisty grzybopodobne (śluzowce, lęgniowce), grzyby (m.in. workowce, podstawczaki, sprzężniaki, skoczkowce), rośliny zarodnikowe (mszaki, paprotniki) i rośliny nasienne.
Sporogeneza, w zależności od rodzaju podziałów komórkowych, może przebiegać na dwa główne sposoby:
- sporogeneza mitotyczna – wytwarzanie spor w procesie rozmnażania bezpłciowego (podziału mitotycznego) występujące u niektórych glonów, grzybów i protistów grzybopodobnych; powstałe spory (tzw. mitospory) posiadają materiał genetyczny identyczny z organizmem rodzicielskim;
- sporogeneza mejotyczna – wytwarzanie spor w procesie rozmnażania płciowego (podziału mejotycznego) występujące u grzybów, glonów i roślin, w których cyklu rozwojowym występuje przemiana pokoleń; powstałe spory (tzw. mejospory) mają materiał genetyczny różny od organizmu rodzicielskiego;
Sporogeneza, w zależności od rodzaju spor wytwarzanych w wyniku rozmnażania, może przyjmować różne formy:
- konidiogeneza – proces wytwarzania zarodników konidialnych (konidiospor) na drodze rozmnażania bezpłciowego, występujący u workowców i podstawczaków;
- askogeneza – proces wytwarzania zarodników workowych (tzw. askospor) na drodze rozmnażania płciowego, występujący u workowców;
- bazydiogeneza – proces wytwarzania zarodników podstawkowych (tzw. bazydiospor) na drodze rozmnażania płciowego, występujący u podstawczaków;
- zoosporogeneza – proces wytwarzania pływek (tzw. zoospor) na drodze rozmnażania bezpłciowego lub płciowego, występujący m.in. u glonów i grzybów wodnych;
- mikrosporogeneza – proces wytwarzania zarodników męskich (tzw. mikrospor) na drodze rozmnażania płciowego, występujący u paprotników i roślin nasiennych;
- makrosporogeneza – proces wytwarzania zarodników żeńskich (tzw. makrospor) na drodze rozmnażania płciowego, występujący u paprotników i roślin nasiennych.
Proces sporogenezy u glonów i grzybów zachodzi zwykle w jednokomórkowych zarodniach na drodze wielokrotnych podziałów komórkowych. Zarodniki u wyżej uorganizowanych organizmów, takich jak mszaki, paprotniki i rośliny nasienne, wytwarzane są w zarodniach wielokomórkowych o większym stopniu zróżnicowania morfologicznego. Tworzą się one na drodze podziałów mejotycznych komórek macierzystych spor (tzw. sporocytów) w obrębie tkanki zarodnikotwórczej (sporogenicznej), czyli archesporu (merystemu archesporialnego). Spory przetrwalnikowe niektórych glonów i grzybów powstają m.in. w wyniku zapłodnienia komórki jajowej (lęgniowce) bądź fuzji dwóch komórek (zielenice) lub strzępek (sprzężniaki).
Cechy charakterystyczne spor (zarodników)
Spory (gr. spora – nasienie) są wyspecjalizowanymi komórkami rozrodczymi wykazującymi zdolność do wytworzenia nowego osobnika w procesie rozmnażania bezpłciowego bądź pełnią funkcję komórek przetrwalnikowych umożliwiających przetrwanie niekorzystnych warunków środowiska. Komórki rozrodcze powstają na drodze mitozy lub mejozy; komórki przetrwalnikowe wytwarzane są w wyniku fuzji różnych komórek (np. gamet lub strzępek). Spory są zwykle komórkami haploidalnymi, otoczonymi cienką lub grubą ścianą komórkową zbudowaną ze sporopoleniny. Spory przetrwalnikowe często są diploidalne lub dikariotyczne (dwujądrowe); niektóre z nich (np. teliospory) mogą składać się dwóch lub kilku komórek.
Spory (zarodniki) wykazują ogromne zróżnicowanie gatunkowe pod względem:
- rozmiarów komórki – kilka μm (spory glonów); od kilku do kilkudziesięciu μm (spory grzybów i mszaków); kilkadziesiąt μm (spory paprotników); od kilkudziesięciu do kilkuset μm (spory roślin nasiennych);
- barwy komórki – komórki pozbawione pigmentu, np. bezbarwne i przezroczyste (hialinowe); komórki pigmentowane, np. kremowe, żółte, pomarańczowe, zielone, brązowawe, czarne, różowe, fioletowe);
- kształtu komórki – komórki o zróżnicowanych kształtach, np. sferyczne (kuliste), elipsoidalne (owalne), cylindryczne (walcowate), alantoidalne (kiełbaskowate), cytrynowate, gwiaździste, migdałowate, rombowate, sercowate, wrzecionowate;
- rzeźby powierzchni ściany komórkowej – komórki o powierzchni gładkiej lub komórki o powierzchni urzeźbionej (np. brodawkowatej, siateczkowatej, brodawkowato-siateczkowatej, kolczastej, opatrzonej błoniastymi wyrostkami);
- obecności organelli ruchu – komórki nieruchome pozbawione wici, stigmy (plamki ocznej) i wakuoli tętniącej (aplanospory); komórki ruchliwe zaopatrzone w jedną lub dwie wici, stigmę (plamkę oczną) i wakuolę tętniącą (pływki, zoospory).
Spory (zarodniki) rozsiewane są i rozprzestrzeniane w środowisku w sposób mechaniczny poprzez wyrzucanie zarodników na zewnątrz zarodni (np. balistospory podstawczaków). Mogą być także przenoszone za pośrednictwem wiatru (np. aplanospory grzybów lądowych, mszaków i paprotników), prądów wodnych (np. zoospory glonów i grzybów wodnych) bądź owadów (np. bazydiospory sromotników). Spory roślin nasiennych (mikrospory, makrospory) nigdy nie opuszczają rośliny macierzystej, kiełkując w jej wnętrzu w całkowicie od niej zależne gametofity mikroskopijnej wielkości – odpowiednio gametofity męskie i gametofity żeńskie.
Klasyfikacja spor (zarodników)
Spory wytwarzane przez protisty, grzyby, rośliny zarodnikowe i nasienne zróżnicowane są pod względem rozmiarów, barwy i kształtu komórki, rzeźby powierzchni ściany komórkowej i ich mobilności (braku lub obecności organelli ruchu). System klasyfikacji tych komórek skupia się jednak nie na wyróżniających je cechach morfologicznych lecz na różnicach dotyczących ich pochodzenia podczas cyklu rozwojowego, miejsca ich wytwarzania, struktury produkującej zarodniki (np. rodzaju zarodni), funkcji oraz sposobu rozprzestrzeniania się w środowisku.
Spory, w zależności od procesu powstawania w trakcie cyklu rozwojowego, obejmują:
- mitospory – zarodniki haploidalne lub diploidalne powstające w wyniku podziału mitotycznego, np. konidiospory workowców, zoospory glonów, śluzowców i grzybów wodnych, sporangiospory u sprzężniaków;
- mejospory (gonospory) – spory haploidalne powstające w wyniku podziału mejotycznego, np. mikrospory i makrospory paprotników i roślin nasiennych, askospory workowców, bazydiospory podstawczaków.
Spory, w zależności od miejsca produkcji, dzielą się na dwa podstawowe rodzaje:
- endospory – zarodniki wytwarzane w zarodni, wydostające się na zewnątrz w wyniku rozerwania lub ześluzowacenia ściany zarodni; askospory workowców, sporangiospory sprzężniaków, mikrospory i makrospory roślin;
- egzospory – zarodniki wytwarzane poza zarodnią na strzępkach zarodnikotwórczych poprzez fragmentację i odcinanie ich szczytowych fragmentów; np. konidiospory workowców, bazydiospory podstawczaków.
Spory, pod względem rodzaju struktury produkującej zarodniki, są zróżnicowane na:
- askospory (zarodniki workowe) – zarodniki płciowe wytwarzane we wnętrzu worka (ascus), występujące u workowców;
- bazydiospory (zarodniki podstawkowe) – zarodniki płciowe wytwarzane na podstawce (bazydium), występujące u podstawczaków;
- makrospory (zarodniki żeńskie) – zarodniki płciowe wytwarzane w makrosporangiach występujące u paprotników i roślin nasiennych;
- mikrospory (zarodniki męskie) – zarodniki płciowe wytwarzane w mikrosporangiach, występujące u paprotników i roślin nasiennych;
- karpospory – zarodniki bezpłciowe wytwarzane w karposporangiach na końcach nici sporogenicznych karposporofitu, występujące u krasnorostów;
- konidiospory (zarodniki konidialne) – zarodniki bezpłciowe wytwarzane na szczytach konidioforów; występujące u workowców i niektórych podstawczaków (np. ecjospory, urediniospory i teliospory u rdzowców);
- sporangiospory (zarodniki sporangialne) – zarodniki bezpłciowe wytwarzane w kulistej zarodni (sporangium), występujące u sprzężniaków;
- tetraspory – zarodniki płciowe wytwarzane w tetrasporangiach na tetrasporoficie powstającym z kiełkujących karpospor, występujące u krasnorostów;
- zoospory (pływki) – zarodniki płciowe lub bezpłciowe wytwarzane w owalnych zoosporangiach, występujące u glonów, lęgniowców, skoczkowców;
- oospory – zarodniki przetrwalnikowe wytwarzane w lęgni (oogonium/askogonium), występujące u grzybopodobnych lęgniowców;
- zygospory – zarodniki przetrwalnikowe wytwarzane w zygosporangium, występujące u niektórych zielenic (ramienic) i sprzężniaków.
Spory, w zależności od sposobu rozprzestrzeniania się w środowisku, dzielą się na:
- balistospory – zarodniki wyrzucane mechanicznie do otoczenia, np. bazydiospory podstawczaków, konidiospory owadomorkowców i grzybów koprofilnych;
- statismospory – zarodniki uwalniane do otoczenia pod wpływem siły zewnętrznej (kropli deszczu, wiatru), np. bazydiospory purchawek i tęgoskórów.
Spory wytwarzane przez wiele organizmów żywych, niezależnie od kryteriów klasyfikacji, pełnią w przyrodzie dwie kluczowe funkcje. Zarodniki bezpłciowe i płciowe wytwarzane we wnętrzu lub poza zarodniami (np. askospory, bazydiospory, konidiospory, sporangiospory) są memnosporami, służącymi do rozprzestrzeniania się w środowisku. Spory otoczone grubą ścianą komórkową (np. oospory, zygospory, zoospory, teliospory) wytwarzane przez glony, „grzyby niższe” (lęgniowce, skoczkowce, sprzężniaki), workowce i nieliczne podstawczaki (rdzowce) są tzw. chlamydosporami (ksenosporami). Zarodniki te umożliwiają przetrwanie niekorzystnych warunków środowiskowych (np. suszę, niskie i wysokie temperatury).
Bibliografia:
- Biologia Campbella, Jane B. Reece, Lisa E. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, Dom Wydawniczy Rebis, Poznań 2020.
- Biologia roślin – krótkie wykłady, Andrew J. Lack, David E. Evans, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2003.
- Botanika T.1. Morfologia, Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2008.
- Botany: An Introduction To Plant Biology, James D. Mauseth, Jones and Bartlett Publishers, Sudbury 2019.
- Encyklopedia biologiczna T. III, X, XII, Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998-2000.
- Słownik botaniczny, Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.), Wydawnictwo Wiedza Powszechna, Warszawa 2003.
- The Fifth Kingdom: An Introduction to Mycology, Bryce Kendrick, Hackett Publishing Company, Indianapolis 2017.
Dzięki za pomoc :)