ekologia roślin

Ekologia roślin, fitoekologia — dział ekologii zajmujący się badaniem struktury i rozmieszczenia przestrzennego zbiorowisk roślinnych na Ziemi, oddziaływania czynników środowiskowych (abiotycznych i biotycznych) na wzrost i rozwój roślin, interakcji między roślinami jednego lub kilku gatunków bądź roślinami i innymi organizmami (np. bakteriami, grzybami, zwierzętami), w tym konkurencji, pasożytnictwa, mutualizmu. Przedmiotem zainteresowania fitoekologii są również różnorodne zjawiska i procesy zachodzące w układach ekologicznych (np. populacji, biocenozie, ekosystemie), jak kształtowanie się strategii życiowych roślin, procesy sukcesji czy przemiany zbiorowisk roślinnych pod wpływem czynników naturalnych i antropogenicznych.

Przedmiot zainteresowań ekologii roślin

Ekologia roślin, czyli fitoekologia (gr. phytón – roślina + oíkos – środowisko + logos – nauka), jest działem ekologii zajmującym się badaniem rozmieszczenia zbiorowisk roślinnych na kuli ziemskiej, oddziaływań i zależności między roślinami i środowiskiem ich życia oraz interakcji wewnątrz- i międzygatunkowych wiążących rośliny z innymi organizmami tworzącymi daną biocenozę. Badania w fitoekologii są prowadzone na różnych poziomach organizacji życia (np. osobniczym, populacyjnym, gatunkowym, biocenotycznym). Ekologia roślin jest ściśle związana z innymi naukami przyrodniczymi, np. botaniką, gleboznawstwem i klimatologią.

Centrum zainteresowania ekologii roślin stanowią:

• zależności pomiędzy roślinami i środowiskiem ich życia, np. wpływ oddziaływania czynników środowiskowych (abiotycznych i biotycznych) na wzrost i rozwój roślin; wpływ roślin na środowisko abiotyczne (biotop) i biotyczne (biocenozę);
• interakcje między roślinami jednego lub kilku gatunków bądź roślinami i innymi organizmami żywymi (np. bakteriami, grzybami, zwierzętami), w tym konkurencja, allelopatia, pasożytnictwo, roślinożerność, mutualizm;
• zjawiska i procesy zachodzące w układach ekologicznych (np. populacji, biocenozie, ekosystemie), jak np. kształtowanie się strategii życiowych roślin, sukcesja, przemiany zbiorowisk roślinnych pod wpływem czynników naturalnych lub antropogenicznych.

Ekologia roślin, w zależności od stosowanej metodologii badań i przyjętego punktu widzenia, dzieli się na trzy główne rodzaje:

• ekologia opisowa roślin (historia naturalna roślin) – opisywanie formacji roślinnych występujących na Ziemi; opisywanie zależności i interakcji między roślinami i innymi organizmami w różnych układach ekologicznych (np. biocenozach, ekosystemach);
• ekologia funkcjonalna roślin – badanie zależności i interakcji występujących między roślinami i czynnikami środowiskowymi (abiotycznymi i biotycznymi), badanie zasad funkcjonowania układów ekologicznych (np. populacji, formacji roślinnych);
• ekologia ewolucyjna roślin – badanie wpływu czynników środowiskowych na ewolucję: strategii życiowych roślin, interakcji wewnątrz- i międzygatunkowych, adaptacji do środowiska oraz różnorodności biologicznej formacji roślinnych.

Początki ekologii roślin, jako odrębnej nauki z określonymi zainteresowaniami badawczymi, teorią i metodyką badań, datowane są na przełom XIX i XX wieku. Wczesne badania skupiały się głównie na związkach pojedynczych organizmów roślinnych ze środowiskiem (autekologii) bądź strukturze i funkcjonowaniu zbiorowisk roślinnych (synekologii). Istotny wkład w rozwój fitoekologii w tym okresie miały badania sukcesji ekologicznej prowadzone przez botaników amerykańskich H. C. Cowlesa i F. E. Clementsa (1898-1899). Badania adaptacji fizjologicznych roślin, interakcji konkurencyjnych bądź bioróżnorodności zbiorowisk roślinnych prowadzone w latach 60 i 70- tych XX wieku (m.in. przez brytyjskiego biologa J. L. Harpera) uwidoczniły ścisły związek ekologii z ewolucją – stanowi on podstawę współczesnej ekologii roślin.

Ekologia roślin jest nauką o zależnościach między roślinami i środowiskiem ich życia, fot. Great_bru/envato

Struktura i rozmieszczenie zbiorowisk roślinnych na kuli ziemskiej

Rośliny występują na powierzchni kuli ziemskiej w formacjach roślinnych (biomach), których rozmieszczenie związane jest z warunkami środowiskowymi panującymi w określonej strefie klimatycznej, w szczególności z temperaturą, ilością opadów atmosferycznych i typem gleb. Biomy charakteryzują się specyficznym składem gatunkowym roślinności będącym wynikiem działania czynników historycznych (np. specjacji), adaptacji fizjologicznych roślin do otoczenia oraz interakcji biocenotycznych roślin z innymi organizmami żywymi. Nazewnictwo biomów lądowych nawiązuje w większości przypadków do dominującego typu zbiorowisk roślinnych.

Główne biomy kuli ziemskiej:

• wiecznie zielone wilgotne lasy równikowe (lasy deszczowe);
• lasy podrównikowe zrzucające liście w porze suchej (lasy monsunowe);
• formacje trawiaste strefy międzyzwrotnikowej (sawanny);
• formacje sucholubne półpustyń i pustyń gorących strefy zwrotnikowej;
• formacje twardolistne strefy śródziemnomorskiej (np. makia, chaparral);
• wiecznie zielone lasy strefy umiarkowanej;
• lasy liściaste zrzucające liście na zimę strefy umiarkowanej;
• formacje trawiaste strefy umiarkowanej (np. stepy, prerie, pampa);
• borealne lasy szpilkowe (tajga);
• formacje bezdrzewne strefy podbiegunowej (tundra).

Biomy są układami dynamicznymi podlegającymi nieustannym zmianom pod wpływem działania czynników naturalnych (np. pożarów, huraganów, powodzi, różnych interakcji międzygatunkowych) lub antropogenicznych (np. wylesiania, zanieczyszczenia środowiska). Czynniki te mogą prowadzić do zmiany struktury i składu gatunkowego zbiorowisk roślinnych (np. na drodze sukcesji ekologicznej), wpływają na dostępność niezbędnych zasobów oraz parametry fizyczne środowiska. Pojawiające się okresowo zaburzenia naturalne (np. pożary) są jednak konieczne dla utrzymywania się charakterystycznej fizjonomii i bioróżnorodności roślinności niektórych biomów (np. sawanny, roślinności śródziemnomorskiej, stepów, tajgi).

Formy życiowe roślin – fanerofity (drzewa) i geofity (czosnek niedźwiedzi), fot. WildMediaSK/envato

Związki między roślinami i środowiskiem ich życia

Środowisko życia roślin tworzą wszystkie czynniki abiotyczne (nieożywione) (np. temperatura, nasłonecznienie, opady atmosferyczne, właściwości fizyczne, chemiczne i biologiczne gleby) kształtujące specyficzne warunki ich bytowania, oraz czynniki biotyczne (ożywione) – inne organizmy (np. zwierzęta) bezpośrednio lub pośrednio oddziałujące na rośliny. Każdy gatunek rośliny zajmuje w środowisku ściśle określone miejsce, zwane niszą ekologiczną. Stanowi ona wynik jego przystosowań (np. morfologiczno-anatomicznych, fizjologicznych) do abiotycznych i biotycznych warunków tego środowiska oraz efektywnego wykorzystywania jego zasobów.

Wyrazem przystosowania do środowiska są formy życiowe roślin (tzw. biomorfy) różniące się położeniem pączków odnawiających i sposobem ich ochrony w niekorzystnym okresie roku. Zgodnie z tą klasyfikacją (opracowaną przez duńskiego botanika C. Raunkiaera) wyróżnia się:

• fanerofity (rośliny jawnopączkowe) – pączki odnawiające na wysokości wyższej niż 50 cm ponad powierzchnią gleby; np. drzewa, krzewy, liany, sukulenty łodygowe;
• chamefity (rośliny niskopączkowe) – pączki odnawiające na wysokości niższej niż 50 cm nad powierzchnią gleby; np. półkrzewy, krzewinki, rośliny płożące i poduszkowe;
• hemikryptofity (rośliny naziemnopączkowe) – pączki odnawiające na powierzchni gleby, chronione przez obumarłe części roślin; np. rośliny zielne strefy umiarkowanej;
• kryptofity (rośliny skrytopączkowe) – pączki odnawiające pod powierzchnią gleby (geofity), w mule lub błotnistej glebie (helofity) bądź zanurzone w wodzie (hydrofity); np. rośliny zielne stepów i obszaru śródziemnomorskiego, rośliny bagienne i wodne;
• terofity (rośliny jednoroczne) – niezawiązujące pączków odnawiających, przeżywające niekorzystną okres w postaci nasion; np. rośliny zielne stepów i obszarów pustynnych;
• epifity (porośla) – rośliny osiedlające się na pniach lub gałęziach drzew (np. w lasach deszczowych), z pączkami odnawiającymi na znacznej wysokości nad ziemią.

Rośliny wykazujące podobieństwo cech morfologicznych, anatomicznych lub fizjologicznych w wyniku adaptacji do środowiska tworzą grupy ekologiczne roślin, klasyfikowane ze względu na rodzaj czynnika środowiskowego:

• natężenie światła
  – heliofity (rośliny światłolubne) – rośliny przystosowane do życia w warunkach pełnego nasłonecznienia (np. na pustyniach, obszarach wysokogórskich);
  – skiofity (rośliny cieniolubne) – rośliny przystosowane do życia w warunkach dużego zacienienia i wilgotności (np. w runie leśnym);
• zapotrzebowanie na wodę
  – hydrofity (rośliny wodne) – rośliny przystosowane do życia w środowiskach wodnych; rośliny pływające, podwodne i częściowo zanurzone w wodzie;
  – higrofity (rośliny wilgociolubne) – rośliny przystosowane do życia w warunkach dużej wilgotności gleby i powietrza (np. w wilgotnych lasach równikowych);
  – mezofity – rośliny przystosowane do życia w środowiskach o umiarkowanej wilgotności, np. rośliny łąk i lasów liściastych strefy umiarkowanej;
  – kserofity (rośliny sucholubne) – rośliny przystosowane do życia w warunkach stałego niedoboru wody (np. na stepach, półpustyniach i pustyniach); w tym: suchorośla (sklerofity) i rośliny gruboszowate (sukulenty);
• odczyn gleby
  – acydofity (rośliny acidofilne, rośliny kwasolubne) – rośliny przystosowane do życia na glebach kwaśnych (np. na torfowiskach, wrzosowiskach);
  – bazofity (rośliny bazofilne, rośliny zasadolubne) – rośliny przystosowane do życia na glebach zasadowych (np. na rędzinach kredowych);
• skład mineralny gleby (zawartość pierwiastków)
  – kalcyfity (rośliny wapieniolubne) – rośliny przystosowane do życia na glebach zasobnych w jony wapnia (np. na skałach i glebach wapniowych);
  – nitrofity (rośliny azotolubne) – rośliny przystosowane do życia na glebach zasobnych w związki azotowe (np. glebach aluwialnych);
  – halofity (rośliny słonolubne, słonorośla) – rośliny przystosowane do życia na glebach silnie zasolonych (np. na solniskach, półpustyniach i pustyniach).

Rośliny są organizmami zależnymi od swego otoczenia; z drugiej strony same wywierają istotny wpływ na abiotyczne i biotyczne czynniki swego środowiska. Rośliny jako producenci stanowią podstawę większości łańcuchów i sieci pokarmowych; stanowią pożywienie dla konsumentów (np. roślinożerców), w procesie fotosyntezy wytwarzają tlen niezbędny do życia innym organizmom żywym. Okrywa roślinna chroni glebę przed utratą wilgoci i dużymi wahaniami temperatury; korzenie roślin zapobiegają jej erozji. Rośliny wpływają również na lokalny mikroklimat (np. temperaturę, wilgotność powietrza, opady) poprzez pochłanianie dwutlenku węgla, odbijanie promieni słonecznych i transpirację. Zbiorowiska roślinne, dzięki swej warstwowej strukturze i różnorodności, są siedliskiem dla wielu organizmów żywych.

Czynniki abiotyczne środowiska niezbędne dla życia roślin. Autor: Designer things/shutterstock.com

Interakcje biocenotyczne między roślinami i innymi organizmami

Rośliny występujące w danym zbiorowisku roślinnym powiązane są szeregiem różnorodnych interakcji międzygatunkowych z innymi organizmami żywymi współtworzącymi tę biocenozę (np. innymi gatunkami roślin, bakteriami, grzybami, zwierzętami). Interakcje biocenotyczne mogą mieć charakter zależności nieantagonistycznych (jedno- lub obustronnie korzystnych dla uczestniczących w nich gatunków) bądź antagonistycznych (jedno- lub obustronnie niekorzystnych dla uczestniczących w nich gatunków). Rodzaj i intensywność tych interakcji wywiera istotny wpływ na strukturę biocenozy (np. liczebność i rozmieszczenie gatunków).

Interakcje nieantagonistyczne:

• mutualizm (symbioza mutualistyczna) – zależność międzygatunkowa o charakterze obligatoryjnym (niezbędnym do życia), przynosząca korzyści każdemu z gatunków;

– mikoryza – współżycie grzybów z korzeniami roślin naczyniowych (np. drzew) polegające na wymianie substancji odżywczych – rośliny dostarczają grzybowi związki organiczne (np. cukry), pozyskując w zamian sole mineralne;

– współżycie roślin motylkowych i bakterii wiążących azot polegające na wymianie substancji odżywczych – rośliny dostarczają bakteriom związki organiczne (np. cukry) i sole mineralne, pozyskując w zamian związki azotowe;

– zapylanie kwiatów roślin okrytonasiennych przez zwierzęta (np. owady, ptaki, nietoperze) – zwierzęta przenoszą pyłek między kwiatami różnych osobników tego samego gatunku, pozyskując przy tym pożywienie (np. nektar kwiatowy);

• komensalizm – zależność międzygatunkowa korzystna dla jednego z uczestniczących w niej gatunków, obojętna dla drugiego z nich; np. epifityczne storczyki zasiedlające pnie i gałęzie drzew, korzystające z wody i soli mineralnych spłukiwanych z kory i liści.

Mikoryza – obustronnie korzystne współżycie roślin z grzybami. Autor: Andrea Danti/shutterstock.com

Interakcje antagonistyczne:

• konkurencja – zależność międzygatunkowa polegająca na współzawodnictwie dwóch lub większej ilości gatunków roślin o dostęp do ograniczonych zasobów środowiska (np. przestrzeni, światła słonecznego, wody i soli mineralnych);
• pasożytnictwo – zależność międzygatunkowa korzystna dla jednego z uczestniczących w niej gatunków (pasożyta), niekorzystna dla drugiego z nich (gospodarza/żywiciela); np. rośliny pasożytnicze pobierające wodę i sole mineralne od rośliny żywicielskiej;
• allelopatia – oddziaływanie roślin polegające na wydzielaniu substancji chemicznych hamujących wzrost innych roślin (np. orzech włoski, Juglans regia) lub substancji szkodliwych dla grzybów mikoryzowych (np. wrzos pospolity, Calluna vulgaris);
• roślinożerność – zależność międzygatunkowa przynosząca korzyści roślinożercom (pożywienie) kosztem zgryzanych roślin (np. mechaniczne uszkodzenia, zahamowanie wzrostu, większa podatność na zakażenia bakteryjne i grzybicze, śmierć).

Gatunki powiązane obustronnie korzystnymi zależnościami międzygatunkowymi wykształciły w drodze koewolucji szereg adaptacji morfologicznych, anatomicznych lub fizjologicznych istotnie zwiększających ich wzajemne dopasowanie (np. wytwarzanie kwiatów o budowie odpowiadającej budowie aparatu zapylającego owadów). W wyniku działania doboru naturalnego powstały również adaptacje przeciwdziałające negatywnym skutkom interakcji antagonistycznych (np. roślinożerności). Rośliny bronią się przed nadmierną presją ze strony roślinożerców za pomocą struktur komórkowych (np. kolców, cierni, włosków parzących) bądź trujących substancji chemicznych (np. alkaloidów, terpenoidów, związków fenolowych).

Owadopylność jest zależnością mutualistyczną powstałą w drodze koewolucji roślin kwiatowych i owadów zapylających. Autor: Designua/shutterstock.com

Bibliografia:

1. Biologia Campbella, Jane B. Reece, Lisa E. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, Dom Wydawniczy Rebis, Poznań 2020.
2. Ecology: From Individuals to Ecosystems, Michael Begon, Colin R. Townsend, John L. Harper, Wiley-Blackwell, 2006.
3. Ekologia roślin, Krystyna Falińska, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2004.
4. Ekologia. Słownik encyklopedyczny, Grażyna Łabno, Wydawnictwo Europa, Warszawa 2006.
5. Encyklopedia biologiczna T. I, III, V, VI, VII, VIII, IX Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998-2000.
6. Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology, F. Stuart Chapin III, Pamela A. Matson, Peter Vitousek, Springer New York, 2011.