jajorodność

Jajorodność — forma rozrodu płciowego zwierząt tkankowych polegająca na rozwoju zarodka we wnętrzu jaja składanego przez samicę przed zapłodnieniem (u większości bezkręgowców, ryb, płazów) bądź po zapłodnieniu (u stawonogów, niektórych gadów, ptaków, ssaków z rzędu stekowców). Jaja zwierząt jajorodnych zawierają substancje odżywcze niezbędne dla rozwoju zarodka i otoczone są osłonami chroniącymi je przed niekorzystnym wpływem środowiska, np. wysychaniem, wnikaniem patogenów czy atakiem drapieżników. Jaja mogą być składane bezpośrednio do środowiska (np. w wodzie, w glebie, na powierzchni roślin) lub w gniazdach zbudowanych przez jedno lub dwoje rodziców. Liczne gatunki zwierząt jajorodnych wykazują różne formy opieki rodzicielskiej, polegające m.in. na pilnowaniu jaj bądź zapewnieniu im optymalnych warunków rozwoju (np. odpowiedniej temperatury, wilgotności, natlenienia).

Występowanie jajorodności

Jajorodność jest formą rozrodu płciowego występującą u zwierząt tkankowych polegającą na rozwoju zarodkowym (embrionalnym) poza organizmem samicy, odbywającym się wewnątrz jaja składanego przez nią przed zapłodnieniem (u większości bezkręgowców, ryb i płazów) lub tuż po zapłodnieniu (u stawonogów, niektórych gadów, ptaków i ssaków z rzędu stekowców). Zwierzęta, których młode osobniki wykluwają się z jaj składanych przez samicę do środowiska zewnętrznego, określane są mianem zwierząt jajorodnych. Liczba jaj produkowanych przez te zwierzęta znacznie przewyższa liczbę potomstwa zwierząt żyworodnych, co stanowi strategię maksymalizującą szanse przeżycia części potomstwa w zmiennych warunkach środowiska.

Jajorodność jest formą rozrodu występującą we wszystkich grupach zwierząt, fot. Lifeonwhite/envato

Jajorodność jest formą rozrodu występującą powszechnie we wszystkich grupach zwierząt, takich jak:

• bezkręgowce, np. gąbki, parzydełkowce, żebropławy, płazińce, nicienie, pierścienice, stawonogi (skorupiaki, pajęczaki, owady), mięczaki, szkarłupnie;
• bezżuchwowce – minogi i śluzice;
• ryby – niektóre ryby chrzęstnoszkieletowe (płaszczki, rekiny, chimery), większość gatunków ryb kostnoszkieletowych (ryby doskonałokostne, ryby dwudyszne)
• płazy – większość płazów bezogonowych (żaby, ropuchy, kumaki, rzekotki) i płazów ogoniastych (traszki, salamandry, ambystomy), część płazów beznogich (łuseczniki);
• gady – krokodyle, żółwie, hatterie, większość węży i jaszczurek;
• ptaki – wszystkie gatunki;
• ssaki z rzędu stekowców – dziobaki, kolczatki, prakolczatki.

Jajorodność stanowi więc istotną strategię życiową wielu gatunków zwierząt, ukształtowaną w procesie ewolucji pod wpływem doboru naturalnego faworyzującego cechy umożliwiające im przetrwanie i osiągnięcie sukcesu reprodukcyjnego. Zwierzęta jajorodne wykazują szereg różnych adaptacji do określonych warunków panujących w ich środowisku. Przejawiają się one m.in. w budowie jaj, sposobach i miejscach ich składania i formach opieki rodzicielskiej.

Budowa jaja

Jajo (łac. ovum) jest żeńską komórką rozrodczą powstającą w procesie oogenezy w mezohylu pomiędzy tkankami ciała (u gąbek) (tzw. oogeneza rozproszona) bądź w gonadach (jajnikach) (u większości zwierząt) (tzw. oogeneza zlokalizowana). Jaja są przeważnie kuliste, owalne lub wydłużone; u niektórych zwierząt ich kształt może być zmienny (np. u gąbek i jamochłonów). Rozmiary jaj składanych przez zwierzęta wykazują dużą różnorodność, co zależy w głównej mierze od gatunku i ilości gromadzonego żółtka; ich wielkość waha się od kilkudziesięciu µm (np. u tasiemców) do ponad 20 cm średnicy (np. u żarłacza śledziowego, Lamna nasus).

Wnętrze jaja zwierzęcego wypełnia cytoplazma (tzw. ooplazma) zawierająca organella komórkowe (m.in. jądro komórkowe i mitochondria) oraz żółtko (tzw. deutoplazmę) bogate w duże ilości substancji odżywczych niezbędnych dla rozwijającego się zarodka. Żółtko jaja składa się z białek (witellogenin), węglowodanów (glikogenu), tłuszczów (fosfolipidów), soli mineralnych i witamin (A, D, E, K). Cytoplazmę obejmuje błona komórkowa (tzw. oolemma) otoczona z zewnątrz przez ochronne osłonki zbudowane z glikoprotein (tzw. osłonki jajowe).

Jaja zwierząt, w zależności od zawartości żółtka, zróżnicowane są na:

• jaja alecytalne (jaja bezżółtkowe) – jaja prawie całkowicie pozbawione żółtka, występujące u pasożytniczych błonkówek, strzykw i większości ssaków;
• jaja oligolecytalne (jaja skąpożółtkowe) – jaja zawierające niewielką ilość żółtka, występujące u lancetników, jeżowców i ssaków łożyskowych;
• jaja mezolecytalne (jaja średniożółtkowe) – jaja zawierające średnią ilość żółtka, występujące u owadów, nicieni, bezżuchwowców (minogów, śluzic), płazów i ryb chrzęstnoszkieletowych;
• jaja polilecytalne (jaja bogatożółtkowe) – jaja zawierające bardzo dużą ilość żółtka, występujące u stawonogów, ryb, gadów, ptaków i stekowców (dziobaków i kolczatek).

Jaja mezolecytalne żaby, fot. wirestock/envato

Jaja zwierząt, w zależności od rozmieszczenia żółtka w cytoplazmie, zróżnicowane są na:

• jaja izolecytalne – jaja o niewielkiej zawartości żółtka rozmieszczonej równomiernie w cytoplazmie, występujące u jeżowców i ssaków łożyskowych;
• jaja centrolecytalne – jaja z dużym żółtkiem skoncentrowanym w środkowej części jaja otoczone cytoplazmą, występujące u stawonogów (np. owadów);
• jaja telolecytalne – jaja z żółtkiem skoncentrowanym na biegunie wegetatywnym jaja i cytoplazmą skoncentrowaną na biegunie animalnym jaja, występujące u płazińców, mięczaków, wieloszczetów, ryb, płazów, gadów i ptaków.

Jaja kręgowców, w zależności od obecności błon płodowych, zróżnicowane są na:

• jaja bezowodniowe (anamniotyczne) – jaja nie zawierające błon płodowych (owodni, omoczni i kosmówki), których rozwój jest ściśle związany ze środowiskiem wodnym; występują u kręgowców pierwotnie wodnych (ryb, minogów i śluzic) i kręgowców wodno-lądowych (płazów);
• jaja owodniowe (amniotyczne) – jaja zawierające wyspecjalizowane błony płodowe:
• owodnię (amnion) – utrzymywanie rozwijającego się zarodka w środowisku wodnym, amortyzacja wstrząsów mechanicznych,
• omocznię (allantois) – magazynowanie szkodliwych produktów przemiany materii wytworzonych przez rozwijający się zarodek,
• kosmówkę (chorion) – wymiana gazowa między zarodkiem i otoczeniem,

których rozwój jest uniezależniony od środowiska wodnego; występują u kręgowców pierwotnie lądowych, tzw. owodniowców (gadów, ptaków i stekowców).

Jaja wielu zwierząt jajorodnych często posiadają dodatkowe osłony chroniące rozwijające się w ich wnętrzu zarodki przed niekorzystnym oddziaływaniem środowiska, uszkodzeniami mechanicznymi, nadmierną utratą wilgoci, wnikaniem patogenów lub atakiem drapieżników. Jaja bezowodniowców (np. ryb kostnoszkieletowych, płazów bezogonowych) zwykle pokryte są galaretowatymi osłonkami (tzw. galaretą jajową). Jaja owodniowców otoczone są giętkimi i skórzastymi osłonkami (węże, jaszczurki, stekowce) bądź twardymi i sztywnymi skorupami wapiennymi zmineralizowanymi aragonitem (żółwie) lub kalcytem (krokodyle i ptaki).

Budowa jaja owodniowego na przykładzie jaja kurzego. Źródło: KDS4444, CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons

Miejsce składania jaj

Zwierzęta jajorodne składają jaja w ściśle określonych, właściwych dla ich gatunku miejscach, które związane są głównie z realizowaną strategią rozrodczą i wymaganiami środowiskowymi rozwijających się we wnętrzu jaj zarodków (np. odpowiednią temperaturą i wilgotnością). Bezkręgowce słodkowodne i morskie (np. gąbki, parzydełkowce, wieloszczety, skorupiaki, małże, głowonogi, szkarłupnie) składają jaja bezpośrednio do wody. Bezkręgowce lądowe (np. owady, pajęczaki, wije, ślimaki, dżdżownice) składają jaja w glebie, w szczelinach skał, pod kamieniami, pod korą, wśród roślinności bądź we wnętrzu owocników grzybów i tkanek roślinnych. Pasożyty zewnętrzne (np. pchły, kleszcze) składają jaja w bezpośrednim otoczeniu żywiciela (np. w gniazdach i legowiskach zwierząt); zaś pasożyty wewnętrzne (np. nicienie, tasiemce, przywry) składają jaja we wnętrzu ciała gospodarza (np. w układzie pokarmowym).

Motyle składają jaja na roślinach żywicielskich stanowiących główne pożywienie ich larw, czyli gąsienic, źródło: Edwin-Butter/envato

Ryby składają jaja (ikrę) na podłożu zbiorników lub cieków wodnych (np. jezior, stawów, rzek, strumieni, potoków), wśród roślinności wodnej bądź w toni wodnej mórz i oceanów. Płazy na miejsce lęgów wybierają zbiorniki i cieki wodne (np. stawy, jeziora, mokradła, strumienie) lub siedliska lądowe (np. wilgotną glebę, opadłe liście, ściany jaskiń, zbiorniczki wody opadowej). Gady składają jaja w jamach i szczelinach skał, w norach wykopanych w ziemi, próchniejących pniach lub wśród opadłych liści lub (np. węże, jaszczurki), jamach wygrzebanych w ziemi lub piasku (żółwie), gniazdach zbudowanych z liści (kobry) lub kopcach z roślin i mułu (krokodyle). Ptaki lęgną się w gniazdach zbudowanych z różnych materiałów (np. gałązek, traw, liści) na drzewach, w dziuplach, na ziemi, w norach lub na wodzie. Dziobaki składają jaja w gniazdach pod ziemią; kolczatki umieszczają swe jaja w fałdzie skórnym na brzuchu (tzw. wylęgarce).

Opieka rodzicielska nad jajami

Wiele zwierząt jajorodnych wykazuje zróżnicowane formy opieki rodzicielskiej polegające na pilnowaniu lęgów, ukrywaniu jaj, obronie przed drapieżnikami i zapewnieniu im optymalnych warunków rozwoju. Zachowania opiekuńcze u bezkręgowców są powszechnie obserwowane wśród stawonogów. Motyle i muchówki składają jaja w pobliżu źródeł pożywienia (np. roślin żywicielskich, rozkładających się szczątków organicznych); modliszki składają jaja w osłonach (ootekach) chroniących je przed drapieżnikami i pasożytami. Pajęczaki pilnują jaj złożonych na podłożu (roztocze) lub komorach lęgowych (solfugi). Pająki przenoszą kokony jajowe na grzbiecie, w szczękoczułkach lub przytwierdzają je do kądziołków przędnych. Skorupiaki składają jaja do komór lęgowych położonych pod karapaksem (wioślarki), przy pierwszych segmentach odwłoka samicy (widłonogi) bądź u nasady odnóży tułowiowych (torboraki).

Głuptak niebieskonogi wysiadujący jaja w gnieździe na ziemi, źródło: estivillml/envato

Ryby chronią jaja przed drapieżnikami ukrywając je w zagłębieniach na dnie zbiorników wodnych, w szczelinach skalnych, w jamkach bądź w gniazdach zbudowanych z kamieni, żwiru, roślin lub piany. Część gatunków inkubuje jaja w worku gardzielowym (np. pielęgnice) lub torbie lęgowej na brzuchu (np. iglicznie, pławikoniki). Płazy składają jaja w gniazdach pianowych zapewniających ochronę przed wysychaniem i drapieżnikami; niektóre gatunki inkubują jaja w kieszeniach skórnych na grzbiecie (grzbietorody) lub workach rezonacyjnych (żaba Darwina). Pytony owijają się wokół jaj i ogrzewają je ciepłem generowanym drżeniem mięśni; krokodyle pilnują gniazd przez cały okres inkubacji jaj. Większość ptaków wysiaduje jaja w gniazdach; niektóre gatunki (np. nogale) budują kopce lęgowe z ziemi i opadłych liści, w których odpowiednią temperaturę inkubacji zapewnia butwienie szczątków roślinnych.

Bibliografia:

1. Biologia Campbella, Jane B. Reece, Lisa E. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, Dom Wydawniczy Rebis, Poznań 2020.
2. Biologia zwierząt – krótkie wykłady, Richard D. Jurd, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2021.
3. Encyklopedia biologiczna T. IV, VII, XI, XII, Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998-2000.
4. Essentials of Anatomy and Physiology, Valerie C. Scanlon, Tina Sanders, F.A. Davis Company 2006.
5. Fundamentals of Anatomy & Physiology, Frederic H. Martini, Judi L. Nath, Edwin F. Bartholomew, Pearson 2018.
6. Zoologia, T. 2, cz. 1. Stawonogi. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki, Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2011.
7. Zoologia, T. 2, cz. 2. Stawonogi. Tchawkodyszne, Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2012.
8. Zoologia, T. 3, cz. 1. Szkarłupnie – płazy, Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2015.