ikra
Ikra – komórki jajowe ryb (jaja ryb) składające się z cytoplazmy (ooplazmy) z zawieszonymi organellami komórkowymi (m.in. jądrem komórkowym, mitochondriami) oraz materiałami zapasowymi dla rozwijającego się zarodka w postaci żółtka (deutoplazmy) zawierającego białka, węglowodany, fosfolipidy, sole mineralne i witaminy.
Błona komórkowa (oolemma) obejmująca cytoplazmę otoczona jest glikoproteinowymi otoczkami jajowymi, które pokryte są u większości ryb przez dodatkowe osłonki chroniące wnętrze jaja przed oddziaływaniem środowiska, np. osłonki rogowe (ryby chrzęstnoszkieletowe) lub osłonki galaretowate (ryby kostnoszkieletowe). Jaja ryb osiągają rozmiary od 1 mm (ryby kostnoszkieletowe, np. karaś, Carassius carassius) do 20 cm średnicy (ryby chrzęstnoszkieletowe, np. żarłacz śledziowy, Lamna nasus). Rozmiary i ilość jaj zależą od gatunku i wielkości ryby, realizowanej strategii rozrodczej lub występowania opieki rodzicielskiej. Ekstremalnymi przykładami tej zależności są niektóre gatunki rekinów znoszące kilka dużych jaj zaopatrzonych w materiały zapasowe (np. rekinek psi, Scyliorhinus canicula) oraz ryby morskie znoszące miliony niewielkich jaj unoszących się swobodnie w toni wodnej (np. dorsz atlantycki, Gadus morhua).
Strategie rozrodcze ryb
Ryby są kręgowcami wodnymi wykazującymi ogromne zróżnicowanie realizowanych strategii rozrodczych. Ryby kostnoszkieletowe (Osteichthyes) są niemal wyłącznie jajorodnezarodków przebiega we wnętrzu jaja poza organizmem matki. Samice tych ryb produkują i uwalniają do wody duże ilości jaj, gdzie ulegają zapłodnieniu plemnikami obecnymi w płynie nasiennym samca (tzw. mleczu). Niektóre gatunki karpieńcokształtnych (Cyprinodontiformes) są jajożyworodne i charakteryzują się zapłodnieniem wewnętrznym, które odbywa się za pośrednictwem narządów kopulacyjnych powstałych z przekształconej płetwy odbytowej samca, tzw. gonopodiów (np. mieczyki, XiphophorusGambusia affinis).
Ryby chrzęstnoszkieletowe (Chondrichthyes) cechują się zapłodnieniem wewnętrznym, zachodzącym dzięki obecności narządów kopulacyjnych wykształconych z promieni płetw brzusznych samców (tzw. pterygopodiów). Większość gatunków wykazuje jajożyworodność (tzw. żyworodność lecytotroficzną), czyli rozwój zarodków w jajach we wnętrzu ciała samicy (np. rekin piaskowy, Odontaspis feroxHexanchus griseus). Część rekinów jest żyworodnaLamna nasus) bądź innymi zarodkami (tzw. adelfofagia) (np. żarłacz tygrysi, Galeocerdo cuvier). Nieliczne gatunki składają jaja (np. chimera pospolita, Chimaera monstrosaHeterodontus portusjacksoniraja nabijana, Raja clavata).

Cechy charakterystyczne ikry
Ikra jest powszechnie używaną nazwą komórek jajowych ryb składających się z cytoplazmy (tzw. ooplazmy) z zawieszonymi organellami komórkowymi (m.in. jądrem komórkowym, mitochondriami) i materiałami zapasowymi dla rozwijającego się zarodka w postaci dużych ilości żółtka (tzw. deutoplazmy) (jaja polilecytalne, jaja bogatożółtkowe). Żółtko jaja zawiera białka (witellogeniny), węglowodany (glikogen), fosfolipidy (np. lecytynę), sole mineralne oraz witaminy. Błona komórkowa (tzw. oolemma) obejmująca cytoplazmę otoczona jest przez glikoproteinowe otoczki jajowe. Większość ryb posiada również dodatkowe osłonki chroniące wnętrze jaja przed oddziaływaniem środowiska zewnętrznego, np. osłonki rogowe (ryby chrzęstnoszkieletowe) lub osłonki galaretowate (ryby kostnoszkieletowe).

Wyróżnia się dwa podstawowe rodzaje ikry:
- ikra pelagiczna – jaja o małych rozmiarach unoszące się swobodnie w toni wodnej; przezroczyste, posiadające cienką otoczkę jajową; lżejsze od wody (pływalne) dzięki obecności kropli tłuszczu, odpowiednio dużej powierzchni w stosunku do objętości lub właściwego uwodnienia jaja; charakterystyczna dla wielu ryb morskich, np. dorsza (Gadus morhua), halibuta (Hippoglossus hippoglossus), makreli (Scomber scombrus
- ikra demersalna (denna) – jaja o stosunkowo dużych rozmiarach; cechujące się wysoką zawartością lipidów; cięższe od wody, opadające i rozwijające się na dnie zbiorników wodnych; posiadające grubą otoczkę jajową, która może być lepka bądź wyposażona w wyrostki, co umożliwiają przyczepianie się do roślin wodnych lub skał; występuje u większości ryb słodkowodnych i części ryb morskich, np. okonia (Perca fluviatilis), śledzia (Clupea harengus), rekinka psiego (Scyliorhinus canicula).
Rozmiary i ilość jaj zależą od gatunku i wielkości ryby, realizowanej strategii rozrodczej lub występowania opieki rodzicielskiej nad zniesieniem. Jaja ryb kostnoszkieletowych osiągają rozmiary od 1 mm (np. karaś, Carassius carassius) do 15 mm średnicy (np. sumy z rodziny ariusowatych, Ariidae). Znacznie większe jaja składają jajorodne gatunki płaszczek i rekinów, których średnica sięga 20 cm (żarłacz śledziowy, Lamna nasus). Niektóre rekiny znoszą tylko kilka jaj zaopatrzonych w dużą ilość materiałów zapasowych (np. rekinek psi, Scyliorhinus caniculajesiotry, bieługi) i morskich (np. dorsze, samogłowy) składające jednorazowo od kilku do kilkuset milionów ziaren ikry.

Tarlisko – miejsce składania ikry
Samice ryb kostnoszkieletowych (Osteichthyes) składają ikrę w określonych, specyficznych gatunkowo miejscach (tzw. tarliskach), wiążących się z ich strategią rozrodczą, zachowaniami godowymi i przystosowaniami środowiskowymi stadiów młodocianych, czyli rozwijających się zarodków i narybku (np. temperaturą, zawartością tlenu w wodzie, rodzajem podłoża). Niektóre gatunki ryb kostnoszkieletowych odbywają w porze godowej wędrówki na tarliska. Ryby anadromiczne, np. łosoś atlantycki (Salmo salar), nerka (Oncorhynchus nerka), jesiotr zachodni (Acipenser sturio), wędrują na tarło z morza w górę rzeki. Ryby katadromiczne, np. węgorz atlantycki (Anguilla anguilla), odbywa wędrówkę rozrodczą z rzek do morza.
Ryby kostnoszkieletowe, w zależności od miejsca składania ikry, zróżnicowane są na kilka ekologicznych grup rozrodczych:
- ryby litofilne – składające ikrę na twardym, piaszczysto-kamienistym lub żwirowatym podłożu w płytkich i dobrze natlenionych ciekach wodnych (strumieniach, potokach), zwykle do zagłębienia wykopanego w dnie; np. pstrąg źródlany (Salvelinus fontinalis), łososie (Salmo, Oncorhynchus), lipienie (Thymallus), gatunki babkowatych (Gobiidae);
- ryby fitofilne – składające ikrę z kleistą otoczką jajową przylepiające się do roślinności wodnej lub wodorostów blisko powierzchni zbiorników wód stojących (np. stawów, jezior, starorzeczy), np. gatunki z rodziny sumowatych (Siluridae), piskorzowatych (Cobitidae), karpiowatych (Cyprinidae);
- ryby psammofilne – składające ikrę na piaszczystym lub żwirowatym podłożu w pobliżu brzegów zbiorników wodnych porośniętych roślinnością; jaja posiadają lepkie wyrostki umożliwiające zakotwiczanie się w dnie (lub na fragmentach zanurzonych roślinkiełb pospolity (Gobio gobio);
- ryby pelagofilne – składające ikrę w strefie otwartych wód morskich i oceanicznych (pelagialu); żółtko zawiera liczne krople tłuszczu umożliwiające swobodne unoszenie się jaj w toni wodnej; np. dorsze (Gadidae), płastugi (Pleuronectiformes), skorpeny (Scorpaeniformes), żabnice (Lophiiformes), wężory (Stomiiformes);
- ryby ostrakofilne – składające ikrę do jamy płaszczowej słodkowodnych gatunków małży (np. skójek, szczeżui), przytwierdzaną do ich płatów skrzelowych za pomocą wykształconego w okresie godowym pokładełka; np. różanka (Rhodeus sericeus).
Większość gatunków ryb kostnoszkieletowych nie wykazuje opieki nad ikrą i narybkiem. Ryby te składają duże ilości jaj, jednak tylko nieliczne wylęgające się z nich osobniki młodociane (tzw. larwy) osiągają dorosłość oraz przystępują do rozrodu. Pozostałe gatunki ryb wykazują zróżnicowane formy opieki rodzicielskiej nad jajami (tzw. ryby ochraniające ikrę). Składają one znacznie mniejszą ilość jaj, jednak większość wylęgu osiąga wiek dojrzałości płciowej.

Ryby ochraniające ikrę
Niektóre gatunki ryb, zwane rybami ochraniającymi ikrę, chronią składane jaja i wylęgający się z nich narybek wykazując niezwykle zróżnicowane formy opieki rodzicielskiej. Polegają one na pilnowaniu jaj, ukrywaniu jaj i osobników młodocianych w naturalnych kryjówkach lub specjalnie skonstruowanych gniazdach, odstraszaniu potencjalnych drapieżników bądź zapewnieniu im optymalnych warunków środowiskowych niezbędnych do ich prawidłowego rozwoju (np. odpowiedniej temperatury, stopnia natlenienia wody). Opiekę rodzicielską nad potomstwem mogą sprawować zarówno samice, jak i samce; u niektórych gatunków ryb jajami i wylęgiem opiekują się oboje rodzice bądź wyłącznie samice lub samce.
Formy opieki rodzicielskiej nad ikrą obejmują:
- pilnowanie jaj złożonych na piaszczystym lub kamienistym dnie zbiorników wodnych bądź przyczepionych do roślinności wodnej, podwodnych skał i innych zanurzonych przedmiotów przed potencjalnymi drapieżnikami, np. niektóre gatunki z rodziny babkowatych (Gobiidae), np. babka bycza (Neogobius melanostomus), lub z rodziny pielęgnicowatych (Cichlidae), np. żaglowiec skalar (Pterophyllum scalare
- składanie jaj do naturalnych zagłębień w dnie zbiorników wodnych, szczelin skalnych, pustych muszli mięczaków (np. małży, ślimaków), jamek wykopanych w podłożu bądź gniazd zbudowanych z kamieni, żwiru, piasku, fragmentów roślin wodnych lub piany; np. ciernik (Gasterosteus aculeatus), bojownik wspaniały (Betta splendens), arapaima (Arapaima gigas), gatunki babkowatych (Gobiidae) i bassowatych (Centrarchidae), muszlowce (Neolamprologus) z rodziny pielęgnicowatych (Cichlidae
- inkubację jaj i przetrzymywanie wylęgającego się z nich narybku we wnętrzu jamy gębowej (worku gardzielowym); np. samice gatunków z rodziny pielęgnicowatych (Cichlidae), samce większości gatunków z rodziny ariusowatych (Ariidae), samice lub samce apogonowatych (Apogonidae), samce szczękników (Opistognathidae), samce arowany (Scleropages) z rodziny kostnojęzykowych (Osteoglossidae
- inkubację jaj w torbie lęgowej utworzonej z silnie unaczynionych fałdów skóry brzucha, zapewniającej odpowiednie natlenienie i odżywianie rozwijających się zarodków substancjami przenikającymi z układu krwionośnego samca lub samicy; np. samce igliczni (Syngnathus) i pławikoników (koników morskich) (Hippocampus), samice gatunków okoniokształtnych z rodziny Aspredinidae.
Szczególną formą opieki rodzicielskiej nad potomstwem jest również jajożyworodność (tzw. żyworodność lecytotroficzna) występująca u licznych ryb chrzęstnoszkieletowych, np. rekina wielorybiego (Rhincodon typus), sześcioszparów (Hexanchidae), piły (Pristis pristis), płaszczek słodkowodnych (Potamotrygonidae), i niektórych ryb kostnoszkieletowych, np. mieczyków (Xiphophorus), gupików (Poecilia) i gambuzji (Gambusia). Zarodki tych gatunków rozwijają się w błonach jajowych we wnętrzu ciała samicy korzystając z substancji odżywczych obecnych w żółtku jaja; zaś na świat przychodzą jako w pełni ukształtowane osobniki młodociane.



