tarło

Tarło — okres godowy ryb jajorodnych, podczas którego dochodzi do składania jaj (ikry) przez samice (tzw. ikrzaki) i ich polewania nasieniem (mleczem) przez samce (tzw. mleczaki) w celu ich zapłodnienia. Tarło odbywa się w ściśle określonych, specyficznych dla danego gatunku miejscach (tzw. tarliskach), gdzie panują warunki środowiskowe optymalne dla prawidłowego rozwoju wylęgu i narybku (m.in. temperatura, głębokość, zawartość tlenu w wodzie, rodzaj podłoża). Ryby w okresie tarła wykazują szereg zmian w wyglądzie i zachowaniu mających na celu zwiększenie ich sukcesu reprodukcyjnego (np. jaskrawe szaty godowe, wysypka tarłowa, tańce godowe, obrona tarliska, budowa gniazd, opieka nad potomstwem). Niektóre gatunki ryb w poszukiwaniu dogodnych tarlisk podejmują odległe wędrówki (np. łososie, węgorze).

Wędrówki tarłowe

Wiele gatunkó­w ryb tuż przed rozpoczęciem okresu godowego (tzw. tarła) przemieszcza się na różne odległości od naturalnych siedlisk lub terenów żerowiskowych w celu poszukiwania odpowiednich miejsc do rozrodu (tzw. tarlisk). Wędrówki te, określane mianem wędrówek tarłowych, mogą odbywać się w obrębie jednego zbiornika lub cieku wodnego (np. jeziora, rzeki) bądź pomiędzy zbiornikami i ciekami wodnymi o różnych właściwościach fizycznych (np. między wodami morskimi i śródlądowymi, między jeziorami i rzekami). Ryby wędrujące na tarliska kierują się instynktem, wykorzystując do orientacji czynniki środowiskowe, takie jak pole magnetyczne Ziemi, prądy wody bądź zapach, temperaturę i skład chemiczny wody.

Wędrówka certy (Vimba vimba) na tarliska położone w górnym biegu rzeki, źródło: akophotography/envato

Wędrówki ryb, ze względu na kierunek przemieszczania się na tarliska, dzielimy na:

• wędrówki anadromiczne – z mórz i oceanów do wód śródlądowych (jeziora, potoku, górnego biegu rzeki); występują u łososi, np. łososia atlantyckiego (Salmo salar), troci (Salmo trutta trutta), czawyczy (Oncorhynchus tshawytscha), kety (O. keta) i nerki (O. nerka); jesiotrów, np. jesiotra zachodniego (Acipenser sturio); ryb karpiowatych, np. certy (Vimba vimba); ryb śledziowatych, np. alozy (Alosa alosa);
• wędrówki katadromiczne – z wód śródlądowych (dolnych lub środkowych partii rzeki, jeziora, stawu) do mórz i oceanów; występują u węgorzy, np. węgorza europejskiego (Anguilla anguilla), węgorza amerykańskiego ( rostrata) oraz węgorza japońskiego (A. japonica); niektórych gatunków z rodziny śledziowatych (Clupeidae), babkowatych (Gobiidae), galaksowatych (Galaxiidae) i mugilowatych (Mugilidae);
• wędrówki potamodromiczne – wyłącznie w obrębie wód śródlądowych (np. między różnymi strefami danego jeziora lub rzeki, między rzeką i jej dopływami, między rzeką i jeziorem); występują m.in. u ryb z rodziny karpiowatych, np. brzany (Barbus barbus), świnki (Chondrostoma nasus), leszcza (Abramis brama), płoci (Rutilus rutilus), karpia (Cyprinus carpio) i lina (Tinca tinca);
• wędrówki oceanodromiczne – wyłącznie w obrębie mórz i oceanów (między strefą otwartej toni wodnej i strefą przybrzeżną, między obszarami o różnym zasoleniu); występują u ryb z rodziny dorszowatych, np. dorsza (Gadus morhua); flądrowatych, np. storni (Platichthys flesus); makrelowatych, np. makreli atlantyckiej (Scomber scombrus) i tuńczykowatych, np. tuńczyka błękitnopłetwego (Thunnus thynnus).

Ryby wędrujące na tarliska, w zależności od gatunku i wymagań środowiskowych osobników młodocianych, pokonują odległości od kilkudziesięciu do kilku tysięcy km. Krótkodystansowe migracje tarłowe występują u gatunków potamodromicznych, np. u szczupaka pospolitego (Esox lucius) (10-20 km), i oceanodromicznych, np. u storni (Platichthys flesus) (30-50 km). Migracje długodystansowe podejmują ryby anadromiczne i katadromiczne, z najdłuższymi wędrówkami u łososi pacyficznych – czawyczy (Oncorhynchus tshawytscha) i kety (O. keta) (ok. 3 tys. km) oraz węgorzy, np. węgorza europejskiego (Anguilla anguilla) (ok. 5-8 tys. km).

Cykl życiowy ryby anadromicznej na przykładzie nerki (Oncorhynchus nerka) Autor: AZ 54design/shutterstock.com

Tarliska

Tarło ryb jajorodnych odbywa się w ściśle określonych, specyficznych gatunkowo miejscach (tzw. tarliskach), gdzie występują warunki środowiskowe optymalne dla składanych jaj (ikry) oraz prawidłowego rozwoju osobników młodocianych (wylęgu i narybku). Czynnikami, które mają istotny wpływ na wybór odpowiedniego miejsca tarliskowego, są m.in. temperatura wody, głębokość, zawartość tlenu w wodzie, rodzaj podłoża (substratu), zasolenie, dostęp do pożywienia i obecność kryjówek przed potencjalnymi drapieżnikami (np. gęstej roślinności).

Ryby, w zależności od miejsca składania jaj na tarliskach (rodzaju podłoża) i możliwości adaptacyjnych osobników młodocianych, dzieli się na kilka grup ekologicznych:

• ryby litofilne – ryby składające jaja na piaszczysto-kamienistym podłożu w płytkich, czystych i dobrze natlenionych ciekach wodnych (np. potokach); do grupy tej należą: pstrągi (Salvelinus), łososie (Oncorhynchus, Salmo), lipienie (Thymallus);
• ryby fitofilne – ryby składające jaja na roślinności wodnej zbiorników wód stojących (np. stawów, jezior, starorzeczy); do grupy tej należą: karasie (Carassius), karpie (Cyprinus), lin (Tinca tinca), płocie (Rutilus), piskorze (Misgurnus), szczupaki (Esox);
• ryby psammofilne – ryby składające jaja na piaszczystym podłożu cieków i zbiorników wodnych (np. rzek, jezior, strefy przybrzeżnej mórz i oceanów); do grupy tej należą: babki (Gobius, Pomatoschistus), kiełbie (Gobio), strzeble (Phoxinus), ślizy (Barbatula);
• ryby pelagofilne – ryby składające jaja unoszące się w toni wodnej mórz i oceanów (pelagialu); do grupy tej należą: dorsze (Gadus), flądry (Platichthys, Pleuronectes), halibuty (Hippoglossus), makrele (Scomber), skorpeny (Scorpaena), żabnice (Lophius).

Tarliska różnią się pod względem wielkości w zależności od gatunku, realizowanej strategii rozrodczej i dostępu odpowiedniego podłoża do złożenia ikry. Niektóre gatunki trą się na niewielkiej powierzchni podłoża potoków lub małych dopływów rzek, np. pstrągi potokowe (Salmo trutta m. fario). Tarliska innych gatunków ciągną się przez setki kilometrów w wodach przybrzeżnych, np. u śledzia atlantyckiego (Clupea harengus). Część gatunków odbywa tarło w płytkich wodach śródlądowych, np. łosoś atlantycki (Salmo salar) (20-50 cm głębokości); niektóre ryby trą się w głębinach mórz, np. żabnica (Lophius piscatorius) (do 1800 m p.p.m.).

Szczupak (Esox lucius) jest rybą fitofilną odbywającą tarło wśród gęstej roślinności płytkich zbiorników wodnych, fot. wirestock/envato

Przebieg tarła

Tarło jest okresem godowym ryb jajorodnych, podczas którego dojrzałe płciowo osobniki (tzw. tarlaki) przystępują do rozrodu na wybranych tarliskach. Tarło ma miejsce w różnych porach roku, co determinowane jest przez warunki środowiskowe niezbędne do rozwoju ikry, wylęgu i narybku, głównie temperaturę wody, długość dnia oraz dostęp do pożywienia. Ryby słodkowodne wód strefy umiarkowanej odbywają tarło wiosną (np. karpie, szczupaki, okonie, płocie); część gatunków trze się jesienią (np. łososie, pstrągi) lub w zimie (np. miętus, niektóre flądry). Czas trwania tarła wynosi, zależnie od gatunku, od kilku dni do kilku tygodni.

Ryby w okresie tarła wykazują szereg zmian w wyglądzie i zachowaniu mających na celu zwiększenie ich sukcesu reprodukcyjnego:

• pojawienie się szaty godowej, np. czerwonawe zabarwienie, wydłużenie i hakowate zagięcie szczęki u samców łososia atlantyckiego (Salmo salar); wysypka tarłowa (brodawkowate guzki występujące na głowie i po bokach ciała) u samców leszcza (Abramis brama), płoci (Rutilus rutilus) i stynki (Osmerus eperlanus);
• angażowanie się w rytuały godowe, np. ocieranie się bokami ciała o dno, kamienie, rośliny wodne lub inne osobniki; wykonywanie tańców godowych przez osobniki obu płci (np. obrotów, skoków, ruchów płetwami), np. u piskorza (Misgurnus fossilis), kozy (Cobitis taenia), ciernika (Gasterosteus aculeatus);
• przygotowanie miejsca do złożenia jaj, np. oczyszczanie dna z mułów, piasków i innych osadów przez ryby litofilne (np. pstrągi, łososie); budowa gniazda z roślin przez samca ciernika (Gasterosteus aculeatus) i mruka nilowego (Gymnarchus niloticus), budowa gniazda z piany przez samce bojownika wspaniałego (Betta splendens);
• obrona tarliska, np. odstraszanie i odpędzanie innych samców od zajętego terytorium przez samce szczupaka (Esox lucius) i okonia (Perca fluviatilis); aktywne walki z innymi samcami u łososia atlantyckiego (Salmo salar); obrona ikry, wylęgu i narybku przed potencjalnymi drapieżnikami przez ryby z rodziny pielęgnicowatych (Cichlidae).

Tarło strzebli potokowej (Phoxinus phoxinus), fot. WildMediaSK/envato

Ryby, po dokonaniu wyboru i przygotowaniu tarliska, przystępują do właściwego etapu tarła.  Samice (tzw. ikrzaki) składają jaja bezpośrednio do wody lub specjalnie wykonanego gniazda, np. dołka w piaszczysto-kamienistym dnie (łososie). W jednym cyklu tarła samice ryb składają zwykle kilka tysięcy ziaren ikry, najczęściej w kilku mniejszych partiach (zniesieniach). Samce (tzw. mleczaki) polewają następnie złożone jaja nasieniem (mleczem) w celu ich zapłodnienia.

Samice ryb, w zależności od gatunku i warunków środowiskowych tarliska, składają w okresie tarła różne rodzaje ikry:

• ikra pelagiczna – niewielkie, przezroczyste jaja z cienką otoczką jajową; unoszące się swobodnie w wodzie dzięki obecności kropli tłuszczu, dużej powierzchni w stosunku do objętości lub nasiąknięciu wodą; występuje u licznych ryb morskich, np. gatunków pelagofilnych (dorszy, halibutów, makreli, papugoryb, tuńczyków);
• ikra demersalna (denna) – duże jaja z grubą otoczką jajową, opadające na dno lub umieszczane w gniazdach; często lepkie lub wyposażone w wyrostki umożliwiające przylepianie się do roślin lub podłoża; występuje u większości ryb, np. gatunków litofilnych (łososi), fitofilnych (płoci) i psammofilnych (babek).

Zdecydowaną większość ryb jajorodnych stanowią gatunki iteroparyczne, których dojrzałe płciowo osobniki rozmnażają się wielokrotnie w ciągu swego życia. Tarło u tych gatunków odbywa się zwykle każdego roku (np. okonie, płocie, szczupaki), znacznie rzadziej w cyklach kilkuletnich (np. jesiotry). Niektóre ryby, przystępujące do rozrodu raz w życiu i ginące po odbyciu tarła, określane są mianem semelparycznych. Zalicza się do nich zarówno gatunki jednoroczne żyjące w wysychających zbiornikach wodnych, jak zagrzebki (Nothobranchius) z rodziny karpieńcowatych (Cyprinodontidae), jak i gatunki wieloletnie, odbywające wędrówki tarłowe, np. gatunki z  rodziny łososiowatych (Salmonidae) i węgorzowatych (Anguillidae).

Bibliografia:

1. Biologia Campbella, Jane B. Reece, Lisa E. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, Dom Wydawniczy Rebis, Poznań 2020.
2. Biologia, Eldra Pearl Solomon, Linda R. Berg, Diana W. Martin, Claude A. Villee, Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa 1996.
3. Biologia zwierząt – krótkie wykłady, Richard D. Jurd, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2021.
4. Biology of Fishes, Quentin Bone, Richard Moore, Routledge, London 2007.
5. Encyklopedia biologiczna T. I, II, III, IV, V, VII, VIII, IX, XII, Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998-2000.
6. Vertebrate Biology, Donald W. Linzey, Johns Hopkins University Press, Baltimore 2012.
7. Zoologia, T. 3, cz. 1. Szkarłupnie – płazy, Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2015.