ekotyp
Ekotyp, rasa ekologiczna – populacja lub grupa populacji w obrębie jednego gatunku roślin lub zwierząt występująca na określonym obszarze, różniąca się od pozostałych populacji tego gatunku charakterystycznym zespołem cech fenotypowych (morfologicznych, anatomicznych, fizjologicznych, behawioralnych). Ekotypy wykazują różne przystosowania (tzw. adaptacje) do życia w odmiennych warunkach środowiskowych, powstające na drodze doboru naturalnego w wyniku długotrwałego oddziaływania czynników ekologicznych – czynników abiotycznych, np. klimatycznych, glebowych (edaficznych) bądź czynników biotycznych, np. wzajemnych interakcji z osobnikami z innych populacji. Przykłady ekotypów obejmują np. ekotypy nizinne i górskie borówki bagiennej (Vaccinium uliginosum), ekotypy leśne i polne sarny europejskiej (Capreolus capreolus), ekotypy tundrowe i leśne renifera tundrowego (Rangifer tarandus).
Cechy wyróżniające ekotyp
Ekotyp (gr. oíkos – dom, domostwo + týpos – wzór, forma), określany również mianem rasy ekologicznej, stanowi populacja lub grupa populacji w obrębie jednego gatunku roślin lub zwierząt, występująca na określonym obszarze i różniąca się od pozostałych populacji tego gatunku charakterystycznym zespołem cech fenotypowych. Cechy te, determinowane przez oddziaływanie genotypu osobników tej populacji i czynników ekologicznych obecnych w ich najbliższym otoczeniu, są więc genotypowym przystosowaniem (adaptacją) do określonych warunków środowiska. Termin „ekotypu” został wprowadzony w 1922 r. przez szwedzkiego botanika Göte Turessona na podstawie badań nad zróżnicowaniem lokalnych populacji roślin.

Mechanizm działania doboru naturalnego. Autor: VectorMine/shutterstock.com
Cechy fenotypowe wyróżniające ekotyp, stanowiące jego przystosowanie do określonych warunków środowiska, obejmują:
- cechy morfologiczne – odnoszące się do kształtu i budowy zewnętrznej organizmów żywych (wielkość i pokrój ciała roślin, kształt i budowa zewnętrzna liści, usytuowanie pąków, rozmiary, struktura i barwa kwiatów; rozmiary, pokrój ciała i barwa zwierząt);
- cechy anatomiczne – odnoszące się do budowy wewnętrznej organizmów żywych (grubość epidermy blaszki liściowej, ilość szparek, średnica wiązek przewodzących, stopień rozwoju tkanki sklerenchymatycznej, obecność włosków na powierzchni liści);
- cechy fizjologiczne – odnoszące się do procesów życiowych organizmów żywych i ich wrażliwości na czynniki środowiskowe (typ fotosyntezy, tempo metabolizmu, reakcje na stresy środowiskowe, np. zmiany temperatury, wilgotności powietrza, zasolenie);
- cechy behawioralne – odnoszące się do zachowań organizmów żywych w odpowiedzi na czynniki środowiskowe (strategie reprodukcyjne, preferencje siedliskowe, rodzaj diety i sposób żerowania, rozmieszczenie populacji, podejmowanie wędrówek).
Różnice fenotypowe między ekotypami danego gatunku są zwykle nieznaczne i kształtują się pod wpływem lokalnych warunków środowiskowych. Populacje te mogą więc występować na tym samych obszarach geograficznych wykazujących dużą zmienność siedlisk zapewniających zróżnicowane nisze ekologiczne (np. łąki, lasy, mokradła). Powyższe cechy odróżniają ekotypy
od podgatunków wykazujących znacznie większą zmienność cech fenotypowych, będącą wynikiem dużego zróżnicowania warunków środowiskowych na rozległym obszarze ich występowania i długotrwałej izolacji geograficznej od innych wariantów danego gatunku.
Mechanizm powstawania ekotypu
Ekotyp danego gatunku wyróżnia się określonymi cechami fenotypowymi (morfologicznymi, fizjologicznymi, behawioralnymi) stanowiącymi jego przystosowania (tzw. adaptacje) do życia i funkcjonowania w danym środowisku. Adaptacje są cechami dziedzicznymi, kształtującymi się w wyniku działania doboru naturalnego (selekcji naturalnej). Wpływają one korzystnie na przeżywalność i sukces rozrodczy osobników tworzących lokalne populacje, zwiększając ich dostosowanie do specyficznych warunków na obszarze ich występowania. Umożliwiają one m.in. zdobywanie pożywienia, rozsiewanie nasion i unikanie drapieżników bądź zwiększają tolerancję osobników na warunki fizyczne środowiska (np. wysoką temperaturę, zasolenie).

Czynniki selekcyjne środowiska. VectorMine/shutterstock.com
Ekotypy powstają na drodze doboru naturalnego w wyniku długotrwałego oddziaływania różnych czynników ekologicznych, takich jak:
- czynniki klimatyczne (ekotypy klimatyczne, tzw. klimatypy) – nasłonecznienie, temperatura i wilgotność powietrza, suma i rozkład opadów atmosferycznych, długość dnia, długość trwania okresu wegetacyjnego;
- czynniki glebowe (edaficzne) (ekotypy edaficzne, tzw. edafotypy) – uziarnienie, odczyn chemiczny gleby, przepuszczalność wody i powietrza, zawartość składników organicznych i cząstek mineralnych;
- czynniki biotyczne (biologiczne) (tzw. cenotypy) – interakcje z innymi populacjami występującymi w tym samym środowisku, np. konkurencja o ograniczone zasoby środowiska, presja drapieżników, pasożytnictwo.
Różnice fenotypowe między ekotypami danego gatunku wynikają ze zmienności genetycznej (dziedzicznej) powstającej pod wpływem doboru naturalnego. Mogą one więc prowadzić do pojawienia się nowych podgatunków lub gatunków w wyniku kumulacji różnic genotypowych spowodowanej izolacją (np. geograficzną, ekologiczną) i działaniem selekcyjnych warunków środowiska. Odróżnia to ekotypy od ekofenów, których zmienność fenotypowa nie podlega dziedziczeniu, lecz w wynika ze zdolności pojedynczego genotypu do wytwarzania różnych cech fenotypowych w zmiennych warunkach środowiska (tzw. plastyczności fenotypowej).
Ekotypy roślin
Rośliny, jako organizmy osiadłe, z reguły podlegają silniejszej presji selekcyjnej (intensywności działania doboru naturalnego) pod wpływem różnych czynników ekologicznych kształtujących ich lokalne środowisko życia. Główną rolę w tworzeniu się odrębnych genetycznie populacji roślin (ekotypów), odgrywają czynniki abiotyczne, takie jak nasłonecznienie, temperatura, ilość i rozkład opadów atmosferycznych w ciągu roku i skład chemiczny gleby (np. zasobność w składniki odżywcze, stopień zasolenia). Istotne znaczenie mają również czynniki biotyczne, takie jak presja roślinożerców, obecność patogenów bądź występowanie i skład gatunkowy zapylaczy. Ekotypy powstałe w odmiennych warunkach środowiskowych różnią się pomiędzy sobą zespołem cech fenotypowych (np. morfologicznych, fizjologicznych, anatomicznych), przebiegiem cyklów rozwojowych i sposobem reprodukcji (wegetatywnej lub generatywnej).

Ekotypy borówki bagiennej (Vaccinium uliginosum). Źródło: shutterstock
Zróżnicowanie fenotypowe pod względem wielkości i pokroju rośliny wykazują populacje borówki bagiennej (Vaccinium uliginosum) występujące w różnych warunkach siedliskowych na niżu i w górach. Ekotyp nizinny jest rozgałęzionym półkrzewem o pionowo wzniesionych pędach; zaś ekotyp górski ma postać krzewinki płożącej się po podłożu. Różnice fenotypowe mogą także dotyczyć populacji występujących w różnych zbiorowiskach roślinnych, czego przykładem są ekotypy kaczeńca błotnego (Caltha palustris). Ekotypy łąkowe i źródliskowe rozmnażają się wegetatywnie przez płożące się pędy (rozłogi), co uniemożliwia eliminację tych roślin przez konkurentów (trawy, turzyce) na łąkach bądź zapobiega ich wymywaniu na źródliskach. Ekotyp leśny zasiedlający okresowo zalewane lasy olsowe lub łęgowe rozmnaża się generatywnie z nasion, z których rozwijają się rośliny o pionowo wzniesionych pędach.
Ekotypy zwierząt
Zmienność fenotypowa różnych populacji w obrębie danego gatunku zwierząt, analogicznie jak u roślin, powstaje w wyniku działania doboru naturalnego przy udziale selekcjonujących warunków środowiska. Istotne znaczenie w powstawaniu ekotypów mają natężenie światła słonecznego, temperatura, stężenie tlenu rozpuszczonego w wodzie, zasolenie środowiska, odczyn pH, skład chemiczny i struktura fizyczna gleby, dostępność wody i pożywienia oraz szereg interakcji wewnątrz- i międzygatunkowych (np. konkurencja o zasoby środowiskowe, obecność patogenów, pasożytnictwo, presja drapieżników). Ekotypy różnią się między sobą cechami morfologicznymi (np. wielkością, pokrojem ciała, kształtem dzioba, ubarwieniem), fizjologicznymi (np. wyższą tolerancją na różne czynniki środowiska) bądź behawioralnymi (np. preferencjami siedliskowymi, rodzajem diety i sposobem zdobywania pożywienia).

Ekotyp tundrowy renifera (Rangifer tarandus) stanowią osobniki podejmujące sezonowe (wiosenno-jesienne) wędrówki między tundrą i obszarami leśnymi. Źródło: longtaildog/Shutterstock
Ekotypy niektórych gatunków, np. renifera tundrowego (Rangifer tarandus), mogą różnić się preferencjami siedliskowymi, sposobem rozmieszczenia i zachowaniami migracyjnymi. Ekotyp leśny tworzą osobniki osiadłe, żyjące w grupach rodzinnych na obszarach leśnych lasach; zaś ekotyp tundrowy – osobniki żyjące w rozproszeniu, odbywające sezonowe wędrówki między tundrą i lasami.
Różne środowiska preferują ekotypy sarny europejskiej (Capreolus capreolus) występujące w lasach (sarna leśna) lub na polach uprawnych i w zadrzewieniach śródpolnych (sarna polna). Ekotypy różnią się również ze względu na adaptacje fizjologiczne umożliwiające życie w zmiennych warunkach środowiska. Ryby Catostomus clarkii mają dwie formy enzymu esterazy o różnym optimum termicznym; u ekotypu północnego dominuje enzym działający w niskich temperaturach, zaś u południowego – enzym działający w wysokich temperaturach.
Bibliografia:
- Biologia Campbella, Jane B. Reece, Lisa E. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, Dom Wydawniczy Rebis, Poznań 2020.
- Ecology, 5th Edition, William D. Bowman, Sally D. Hacker, Sinauer Associates 2020.
- Ecology: From Individuals to Ecosystems, Michael Begon, Colin R. Townsend, John Wiley & Sons, 2021.
- Ekologia roślin, Krystyna Falińska, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2004.
- Krótkie wykłady, Aulay Mackenzie, Andy S. Ball, Sonia R. Virdee, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2015.
- Słownik encyklopedyczny, Grażyna Łabno, Wydawnictwo Europa, Warszawa 2006.
- Encyklopedia biologiczna T. I, III, Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1999.
- Ewolucja, Douglas Futuyma, Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa 2008.


