imago

Imago, owad dojrzały, owad doskonały – końcowe stadium rozwoju osobniczego występujące u owadów przechodzących proces przeobrażenia (metamorfozy) – owadów o przeobrażeniu niezupełnym (hemimetabolicznych) (m.in. prostoskrzydłych, modliszek, pluskwiaków, ważek) oraz owadów o przeobrażeniu zupełnym (holometabolicznych) (m.in. błonkówek, chrząszczy,  motyli, muchówek). Imago jest ostatecznie uformowaną i w pełni rozwiniętą postacią owada, która nie przechodzi już kolejnych linień. Owady w stadium imago wykazują z reguły zdolność do rozrodu, dzięki obecności wykształconych narządów płciowych i funkcjonalnych skrzydeł. Osobniki dojrzałe (imagines), zależnie od typu cyklu rozwojowego, różnią się w mniejszym lub większym stopniu od postaci młodocianych (larw) pod względem rozmiarów i budowy ciała, sposobu odżywiania bądź rodzaju zajmowanego środowiska i prowadzonego trybu życia.

Przeobrażenie (metamorfoza) owadów

Przeobrażenie, określane również mianem rozwoju pośredniego, metabolii lub metamorfozy, stanowi rodzaj rozwoju pozazarodkowego (postembrionalnego) polegającego na przemianie jednej lub większej ilości postaci młodocianych (larwalnych) w postać ostateczną wykazującą zdolność do rozmnażania, czyli osobnika dojrzałego (imago). Proces przeobrażenia polega na gruntownej przebudowie organizmu wiążącej się z dużymi zmianami zachodzącymi zarówno w wyglądzie zewnętrznym (np. wzrost rozmiarów ciała i wykształcenie skrzydeł), jak i w jego strukturze wewnętrznej (np. reorganizacja tkanek lub podziały i różnicowanie się komórek). Metamorfoza występuje u wszystkich owadów uskrzydlonych (w tym wtórnie bezskrzydłych).

Przemiana postaci młodocianej (larwy) w osobnika dojrzałego (imago) podczas przeobrażenia przyjmuje u owadów dwie podstawowe formy:

• przeobrażenie niezupełne (hemimetabolia, hemimetamorfoza) – rodzaj przeobrażenia (metamorfozy) polegający na bezpośredniej przemianie larwy w imago z pominięciem stadium poczwarki; np. jętki (Ephemeroptera), karaczany (Blattodea), modliszki (Mantodea), pluskwiaki (Hemiptera), prostoskrzydłe (Orthoptera), ważki (Odonata), widelnice (Plecoptera), wszy (Anoplura), wszoły (Mallophaga);
• przeobrażenie zupełne (holometabolia, holometamorfoza) – rodzaj przeobrażenia (metamorfozy) polegający na przemianie larwy w imago przebiegającej w trakcie stadium poczwarki, np. błonkówki (Hymenoptera), chruściki (Trichoptera), chrząszcze (Coleoptera), motyle (Lepidoptera), muchówki (Diptera), pchły (Siphonaptera), sieciarki (Neuroptera), wielbłądki (Raphidioptera), wojsiłki (Mecoptera).

Cykl rozwojowy owadów bezskrzydłych, jak przerzutki (Archaeognatha) i rybiki (Zygentoma),  przebiega w całkowicie odmienny sposób niż u owadów uskrzydlonych o rozwoju pośrednim z przeobrażeniem (niezupełnym i zupełnym). Przedstawiciele tych dwóch rzędów owadów przechodzą rozwój bezpośredni (ametabolię, ametamorfozę) charakteryzujący się brakiem stadiów larwalnych oraz znacznym podobieństwem osobników młodocianych do osobników dorosłych z niewielkimi różnicami dotyczącymi głównie rozmiarów ciała i dojrzałości płciowej.

Imago jest ostatecznie ukształtowanym owadem dojrzałym zdolnym do rozrodu, fot. Kluciar Ivan/Shutterstock

Regulacja rozwoju i przeobrażenia owadów

Procesy wzrostu i rozwoju owadów uskrzydlonych wraz z ich przeobrażeniem (metamorfozą) w postać dojrzałą (imago) podlegają regulacji neurohormonalnej i hormonalnej przy udziale hormonu protorakotropowego (PTTH, ang. prothoracicotropic hormone) – neurohormonu polipeptydowego wytwarzanego przez wyspecjalizowane komórki neurosekrecyjne mózgu, hormonu linienia (ekdyzonu, ekdysteroidu) – hormonu steroidowego wytwarzanego przez gruczoły protorakalne (przedtułowiowe) i hormonu juwenilnego (młodzieńczego) (JH, ang. juvenile hormone) – hormonu seskwiterpenowego wytwarzanego przez ciała przyległe.

Regulacja i koordynacja cyklu rozwojowego i metamorfozy owadów, zachodząca pod kontrolą układu nerwowego i hormonalnego, obejmuje następujące etapy:

• Wytwarzanie hormonu protorakotropowego (PTTH) przez komórki neurosekrecyjne mózgu i jego gromadzenie w parzystych ciałach kardialnych położonych za mózgiem.
• Wytwarzanie hormonu linienia (ekdyzonu) przez parzyste gruczoły protorakalne pod wpływem stymulacji przez hormon protorakotropowy (PTTH) krążący w hemolimfie.
• Stymulacja metamorfozy i regulacja linienia, czyli zrzucania zewnętrznej powłoki ciała (egzoszkieletu), przez ekdyzon uwalniany okresowo z gruczołów protorakalnych.
• Wytwarzanie hormonu juwenilnego (młodzieńczego) (JH) przez ciała przyległe pod wpływem stymulacji przez hormon protorakotropowy (PTTH) krążący w hemolimfie.
• Hamowanie metamorfozy oraz utrzymywanie juwenilnych (młodocianych) cech na każdym etapie wylinki larwalnej przez hormon juwenilny uwalniany z ciał przyległych.

Na wczesnych etapach cyklu rozwojowego owadów (np. owadów holometabolicznych) wysokie stężenie hormonu juwenilnego (JH) hamującego metamorfozę i warunkującego utrzymywanie się cech młodocianych larw, powoduje, że proces linienia zachodzący pod wpływem ekdyzonu skutkuje pojawianiem się kolejnych stadiów larwalnych o stopniowo zwiększających się rozmiarach ciała. Pod koniec okresu larwalnego wraz ze spadkiem stężenia hormonu juwenilnego, linienie stymulowane ekdyzonem prowadzi do przekształcenia się larwy w poczwarkę, w której zachodzi przeobrażenie w osobnika dojrzałego (imago).

Hormonalna regulacja wzrostu i rozwoju owadów holometabolicznych. Autor: EreborMountain/shutterstock.com

Imago u owadów o przeobrażeniu niezupełnym

Imago (owad dojrzały, owad doskonały) stanowi końcowe stadium rozwoju osobniczego owadów uskrzydlonych o przeobrażeniu niezupełnym (tzw. owadów hemimetabolicznych), będące ostatecznie uformowanym i w pełni rozwiniętym osobnikiem zdolnym do rozrodu. Osobniki młodociane (larwy) w tym typie rozwoju wykazują duże podobieństwo do owadów dojrzałych (imagines), zaś obserwowane różnice sprowadzają się głównie do rozmiarów ciała oraz stopnia wykształcenia narządów definitywnych funkcjonujących w dorosłym życiu.

Przeobrażenie niezupełne (hemimetabolia), w zależności od różnic pomiędzy osobnikami  młodocianymi i dojrzałymi, może przybierać dwie podstawowe formy:

• hemimetabolia prosta – larwy różnią się od osobników dorosłych rozmiarami ciała oraz niedostatecznym wykształceniem drugorzędowych cech płciowych; np. owady wtórnie bezskrzydłe (wszy, wszoły, niektóre pluskwiaki);
• hemimetabolia złożona – larwy różnią się od osobników dorosłych brakiem skrzydeł oraz obecnością narządów przejściowych, jak skrzelotchawki (np. larwy jętek, ważek, widelnic) lub maska (warga dolna przekształcona w narząd chwytny) (larwy ważek).

Larwy przechodzą w trakcie swego rozwoju serię linień, coraz bardziej upodabniając się do imagines. Wraz z każdą kolejną linką następuje wzrost rozmiarów ciała, a narządy larwalne przekształcają się stopniowo w narządy definitywne obecne u owadów dorosłych. Ostatnie stadium larwalne z zawiązkami skrzydeł (nimfa) po lince końcowej przeobraża się w imago, osiągając ostateczne rozmiary, wykształcając funkcjonalne skrzydła oraz uzyskując dojrzałość płciową. W cyklu rozwojowym jętek (tzw. prometabolii) pomiędzy nimfą i imago występuje dodatkowo liniejące stadium uskrzydlone, niezdolne do rozrodu (subimago, pseudoimago).

Przeobrażenie niezupełne (hemimetabolia) u ważki. Autor: BlueRingMedia/shutterstock.com

Imago u owadów o przeobrażeniu zupełnym

Imago, czyli owad dojrzały (owad doskonały), stanowi końcowe stadium rozwoju osobniczego owadów uskrzydlonych o przeobrażeniu zupełnym (tzw. owadów holometabolicznych). Jest to osobnik ostatecznie ukształtowany i nie przechodzący kolejnych linień; posiadający w pełni rozwinięte narządy rozrodcze i wykazujący zdolność do rozrodu. Osobniki młodociane (larwy) w tym typie rozwoju różnią się w znacznym stopniu od osobników dojrzałych (imagines) pod  względem budowy ciała, sposobu odżywiania się, środowiska i prowadzonego trybu życia.

Osobniki dojrzałe owadów holometabolicznych rozwijają się z czterech głównych rodzajów postaci larwalnych:

• czerw – larwa apodialna (beznoga) o miękkim, robakowatym ciele z mniej lub bardziej wykształconą puszką głowową; charakterystyczna głównie dla błonkówek i muchówek oraz niektórych chrząszczy (np. bogatkowatych, kózkowatych);
• larwa kampoidalna – larwa oligopodialna o smukłym ciele z dobrze wykształconymi odnóżami tułowiowymi i przysadkami odwłokowymi; charakterystyczna dla chrząszczy drapieżnych (np. biedronkowatych, biegaczowatych, kusakowatych);
• pędrak – larwa oligopodialna o miękkim, grubym i łukowato zagiętym ciele z dobrze wykształconymi odnóżami tułowiowymi; charakterystyczna dla niektórych chrząszczy (np. jelonkowatych, poświętnikowatych, żukowatych);
• gąsienica – larwa polipodialna o miękkim i wydłużonym ciele z dobrze wykształconymi odnóżami tułowiowymi i odwłokowymi (tzw. posuwkami); charakterystyczna dla motyli i niektórych błonkówek (rośliniarek).

Larwy w trakcie rozwoju wielokrotnie linieją i stopniowo zwiększają rozmiary ciała, zaś pod koniec okresu larwalnego przekształcają się w nieruchome i nie pobierające pokarmu postaci spoczynkowe zwane poczwarkami. W stadium poczwarki następuje całkowita przebudowa organizmu – zanikają narządy larwalne, a określone narządy osobników dojrzałych rozwijają się ze skupień komórek embrionalnych, tzw. tarczek (dysków) imaginalnych. Po zakończeniu metamorfozy następuje ostateczna linka i z poczwarki wydostaje się owad dojrzały (imago).

Larwy i osobniki dojrzałe (imagines) owadów o przeobrażeniu zupełnym. Autor: Protasov AN/shutterstock.com

Bibliografia:

1. Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy, Czesław Jura, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2007.
2. Biologia Campbella, Jane B. Reece, Lisa E. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, Dom Wydawniczy Rebis, Poznań 2020.
3. Biologia zwierząt – krótkie wykłady, Richard D. Jurd, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2021.
4. Encyklopedia biologiczna T. III, IV, VIII, X, Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998-2000.
5. Invertebrate Zoology. A Functional Evolutionary Approach, Richard Fox, Robert D. Barnes, Edward E. Ruppert, Cengage Learning, Inc., 2003.
6. Zoologia, T. 2, cz. 2. Stawonogi. Tchawkodyszne, Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2012.