- Występowanie i środowisko życia
- Historia ewolucyjna i podział systematyczny
- Cechy charakterystyczne
- Cykl rozwojowy
- Znaczenie roślin nagonasiennych
Występowanie i środowisko życia
Nagonasienne występują w różnych siedliskach na całej kuli ziemskiej. Szpilkowe z rodziny sosnowatych (Pinaceae) stanowią główny składnik lasów iglastych strefy borealnej (tajgi) oraz umiarkowanej, porastających obszary Europy, Azji i Ameryki Północnej. Lasy iglaste strefy umiarkowanej półkuli południowej, występujące m.in. w Ameryce Południowej oraz Nowej Zelandii, tworzone są głównie przez gatunki z rodziny araukariowatych (Araucariaceae) oraz zastrzalinowatych (Podocarpaceae).Miłorząb dwuklapowy (Ginkgo biloba) występuje endemicznie w południowo-wschodnich Chinach. Gniotowce porastają obszary tropikalne Afryki i Azji (gniot) oraz suche regiony kuli ziemskiej (przęśl); welwiczja jest endemitem Pustyni Namib w południowo-zachodniej Afryce. Sagowce występują na obszarach strefy tropikalnej i subtropikalnej Ameryki Środkowej i Południowej, Afryki, Azji Południowo-Wschodniej, Australii i Nowej Kaledonii.
Tajga syberyjska, fot. shutterstock
Historia ewolucyjna i podział systematyczny
Przodkowie roślin nasiennych, pranagozalążkowe (Progymnospermophyta), pojawili się po raz pierwszy w późnym dewonie, ok. 380 mln lat temu. Pierwsze rośliny nasienne (Spermatophyta) wyewoluowały pod koniec dewonu, ok. 360 mln lat temu; skamieniałości wczesnych roślin nagozalążkowych pochodzą ze schyłku karbonu i datowane są na ok. 305 mln lat.Szpilkowe (Pinopsida) pojawiły się pod koniec karbonu, ok. 300 mln lat temu. Sagowce (Cycadopsida) i miłorzębowe (Ginkgopsida) znane są od wczesnego permu, pojawiły się odpowiednio ok. 280 i 270 mln lat temu. Pierwsze gniotowce (Gnetopsida) wyewoluowały w triasie, ok. 250-200 mln lat temu. Nagonasienne dominowały na lądzie przez większą część ery mezozoicznej; pod koniec kredy w niektórych ekosystemach zostały wyparte przez okrytonasienne (Angiospermae).
Gromada nagonasiennych (Gymnospermae) zaliczana jest do nadgromady roślin nasiennych (Spermatophyta) w obrębie podkrólestwa roślin naczyniowych (Tracheobionta). Obejmuje ponad 1000 gatunków zaliczanych do czterech klas – sagowców (Cycadopsida) (ok. 340 gat.), gniotowców (Gnetopsida) (ok. 100 gat.), miłorzębowych (Ginkgopsida) (1 gat.) i szpilkowych (Pinopsida) (ok. 600 gatunków).
Różnorodność gatunkowa roślin nagonasiennych. Strona lewa: 1. Welwiczja przedziwna (Welwitschia mirabilis), 2. Sagowiec wygięty (Cycas revoluta), 3. Cis pospolity (Taxus baccata), 4. Miłorząb dwuklapowy (Gingko biloba). Strona prawa: 1. Cyprys wiecznie zielony (Cupressus sempervirens), 2. Mamutowiec olbrzymi (Sequoiadendron giganteum), 3. Agatis damara (Agathis dammara), 4. Araukaria wyniosła (Araucaria heterophylla).Źródło Unknown, Leipzig ; Berlin ; Wien : F.A. Brockhaus / Public domain
Cechy charakterystyczne
Nagonasienne są roślinami drzewiastymi (drzewami, krzewami lub zdrewniałymi pnączami), których drewno, wchodzące w skład tkanki przewodzącej, zbudowane jest wyłącznie z cewek bądź naczyń (gniotowce). Szpilkowe z rodziny sosnowatych (Pinaceae) oraz cyprysowatych (Cupressaceae) są roślinami jednopiennymi; pozostałe szpilkowe, miłorząb dwuklapowy, sagowce i gniotowce są roślinami dwupiennymi. Pokoleniem dominującym jest sporofit; gametofit jest znacznie zredukowany i rozwija się w obrębie sporofitu.Kwiaty są rozdzielnopłciowe i nie posiadają okwiatu, przeważnie są wiatropylne, rzadziej owadopylne (niektóre sagowce). Kwiaty żeńskie zebrane są w szyszki żeńskie, makrostrobile, kwiaty męskie – w szyszki męskie, mikrostrobile. Cechą charakterystyczną nagonasiennych jest wytwarzanie nieosłoniętych („nagich”) nasion, które zwykle rozwijają się na powierzchni łusek nasiennych (makrosporofili), wchodzących w skład szyszki żeńskiej.
Liście są przeważnie zimozielone; rzadko opadają na zimę (modrzew, miłorząb). Cechują się dużą różnorodnością kształtu i wielkości. Liście szpilkowych są drobne i wąskie, w postaci szpilek (sosnowate) bądź łusek (cyprysowate). Liście miłorzębu są pojedyncze, z blaszkami wachlarzykowatymi z nerwacją dwudzielną. Liście sagowców są duże i pierzasto podzielone. Liście gniotowców są drobne i łuskowate (przęśl), z szerokimi blaszkami o nerwacji pierzastej (gniot) bądź długie i wstęgowate (welwiczja).
Szyszki żeńskie świerka pospolitego, fot. shutterstock
Cykl rozwojowy
Nagonasienne są roślinami różnozarodnikowymi, wytwarzającymi zarodniki żeńskie (makrospory) i męskie (mikrospory), powstające w zarodniach (makro- i mikrosporangiach) na liściach zarodnionośnych (makro- i mikrosporofilach). Mikrospory przekształcają się w ziarna pyłku z gametofitami męskimi złożonymi z komórki wegetatywnej i generatywnej; makrospory – w gametofity żeńskie, wytwarzające dwie lub trzy rodnie, które zawierają po jednej komórce jajowej.Zapylenie polega na przeniesieniu ziarna pyłku na okienko zalążka leżącego w kącie łuski nasiennej bądź brzegu makrosporofilu (sagowce). Komórka wegetatywna ziarna pyłku wydłuża się i tworzy łagiewkę pyłkową, która wrasta w tkankę gametofitu żeńskiego w kierunku komórek jajowych. Komórka generatywna ziarna pyłku dzieli się następnie na dwie komórki plemnikowe, z których jedna łączy się z komórką jajową, tworząc zygotę. Zygota przekształca się następnie w nasiono składające się z zarodka sporofitu otoczonego tkanką odżywczą (bielmem pierwotnym) oraz łupiną nasienną. Dojrzałe nasiona rozsiewane są przez wiatr, a gdy znajdą się na odpowiednim podłożu, kiełkują tworząc nową roślinę.
Znaczenie roślin nagonasiennych
Drzewa szpilkowe dostarczają cennego surowca drzewnego wykorzystywanego w przemyśle budowlanym, meblarskim oraz papierniczym; żywica pozyskiwana z drzew szpilkowych służy do produkcji smarów, smoły oraz terpentyny. Drzewa szpilkowe i miłorzęby są popularnymi drzewami parkowymi. Młode pędy, igliwie, żywica oraz drewno niektórych gatunków szpilkowych (np. sosny) wykazują właściwości lecznicze.Sagowce hodowane są często jako doniczkowe rośliny ozdobne, z rdzenia pni tych roślin pozyskiwana jest mączka skrobiowa (sago). Efedryna wytwarzana przez niektóre gatunki przęśli (Ephedra) używana jest w medycynie do leczenia niedociśnienia oraz stanów zapalnych dróg oddechowych.
Żywica sosny zwyczajnej, fot. shutterstock
Bibliografia
- Jane B. Reece, Lisa E. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson; “Biologia Campbella”; Dom Wydawniczy Rebis, Poznań 2020.;
- Eldra Pearl Solomon, Linda R. Berg, Diana W. Martin, Claude A. Villee; “Biologia”; Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa 1996;
- Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski; “Botanika T.1. Morfologia”; Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2008;
- Zdzisława Otałęga (red. nacz.); “Encyklopedia biologiczna T. VII”; Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1999.;
- Steve Parker (red.); “Historia ewolucji”; Arkady, Warszawa 2017.;
- Michael G. Simpson; “Plant Systematics”; Elsevier, Academic Press, London 2010. ;