- 1. Glikoliza
- 2. Reakcja pomostowa – tworzenie acetylo-CoA
- 3. Cykl kwasu cytrynowego
- 4. Łańcuch transportu elektronów i chemiosmoza
- Inne źródła energii
Produktami końcowymi procesu oddychania tlenowego jest dwutlenek węgla i woda i uwalniana jest energia, która gromadzona jest w wiązaniach wysokoenergetycznych w ATP (adenozyno-5′-trifosforan), a pozostała część rozpraszana jest w postaci ciepła.
Cząsteczka glukozy nie jest rozkładana od razu, jest to proces wielostopniowy, podczas którego wodór przenoszony jest z glukozy na tlen. Glukoza jest utleniana, tlen ulega redukcji. Energia potencjalna elektronów (pochodzących z atomów wodoru) jest wykorzystywana do syntezy ATP.
Uproszczony ciąg reakcji można przedstawić równaniem:
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O 6CO2 + 12H2O + energia (ATP)
Glukoza jest podstawowym substratem w procesie oddychania tlenowego. By The original uploader was Lukas3 at Polish Wikipedia. [Public domain], via Wikimedia Commons
1. Glikoliza
Glikoliza, czyli rozkład glukozy, jest ciągiem około 10 reakcji, w których sześciowęglowa glukoza jest rozkładana do dwóch cząsteczek trójwęglowego pirogronianu, przy czym powstaje NADH (dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy – forma zredukowana) oraz ATP.Każda reakcja w tym procesie jest katalizowana przez specyficzny enzym. Reakcje glikolizy zachodzą w cytozolu, w którym znajdują się w stanie wolnym wszystkie niezbędne substraty – ADP (adenozyno-5′-difosforan), NAD⁺ (forma utleniona dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego) i fosforany nieorganiczne (P). Proces glikolizy może przebiegać w warunkach beztlenowych i tlenowych. Zyskiem energetyczny reakcji glikolizy jest utworzenie dwóch cząsteczek ATP.
Proces glikolizy można podzielić na dwa etapy:
- fosforylację – przyłączanie fosforanu do cząsteczki glukozy; cząsteczka glukozy rozpada się na dwie cząsteczki trójwęglowego PGAL (aldehydu 3-fosfoglicerynowego); do zajścia procesu niezbędne są dwie cząsteczki ATP.
C6H12O6 + 2ATP -- 2PGAL + 2ADP
- utlenianie aldehydu 3-fosfoglicerynowego (PGAL) i przegrupowanie atomów w obrębie jego cząsteczki – w wyniku tych reakcji powstaje pirogronian oraz cztery cząsteczki ATP tworzone w reakcjach enzymatycznych, bez udziału gradientu protonów (fosforylacja substratowa)
2PGAL + 4ADP + 2P 2 cz. pirogronianu + 4H⁺+ 4ATP
Przebieg procesu glikolizy. By Glikoliza.JPG: SkyMajaderivative work: Michał Sobkowski (This file was derived from: Glikoliza.JPG:) [CC BY-SA 3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons
2. Reakcja pomostowa – tworzenie acetylo-CoA
Powstałe w wyniku reakcji glikolizy cząsteczki pirogronianu przechodzą do mitochondrium, gdzie ulegają oksydacyjnej dekarboksylacji. Pirogronian utlenia się do grupy acetylowej i ulega dekarboksylacji, tracąc swą grupę karboksylową, która w postaci dwutlenku węgla dyfunduje z komórki. Grupa acetylowa następnie łączy się z koenzymem A (CoA), tworząc acetylo-CoA (acetylo-koenzym A); uwalniany jest dwutlenek węgla i NADH.2 cz. pirogronianu + 2NAD⁺+ 2CoA 2 acetylo-CoA + 2NADH + 2CO₂
3. Cykl kwasu cytrynowego
Cykl kwasu cytrynowego, zwany także cyklem Krebsa lub cyklem kwasów trikarboksylowych (TCA), przebiega w mitochondriach. Składa się z ośmiu reakcji, z których każda katalizowana jest przez specyficzny enzym.Grupa acetylowa acetylo-CoA powstałego w reakcji pomostowej łączy się z czterowęglowym szczawiooctanem, w wyniku czego powstaje sześciowęglowy cytrynian. Związek ten i jego pochodne ulegają następnie dwukrotnej dekarboksylacji, czterokrotnej dehydrogenacji i wielu innym reakcjom, jak izomeryzacja, utlenianie i fosforylacja substratowa. Większa część energii powstającej w kolejnych reakcjach utleniania przenoszona jest w postaci elektronów na NAD⁺, wskutek czego powstaje NADH, w jednej reakcji bierze udział inny akceptor elektronów – FAD (dinukleotyd flawinoadeninowy) redukowany do FADH₂.
Reakcja ogólna cyklu kwasu cytrynowego dla jednej reszty acetylowej:
acetylo-CoA + 3NAD⁺ + FAD⁺ + ADP + P 2CO₂ + 3NADH + FADH₂ + ATP + CoA
acetylo-CoA + 3NAD⁺ + FAD⁺ + ADP + P 2CO₂ + 3NADH + FADH₂ + ATP + CoA
W czasie jednego obrotu cyklu kwasu cytrynowego powstają dwie cząsteczki dwutlenku węgla, osiem atomu wodoru (pochodzące z cząsteczek wody biorących udział w reakcjach cyklu), 3 cząsteczki NADH i jedna cząsteczka FADH₂. Cykl musi dokonać dwóch obrotów, by utlenić jedną cząsteczkę glukozy, gdyż z każdej z nich powstają dwie cząsteczki acetylo-CoA.
Cykl kwasu cytrynowego. By Narayanese, WikiUserPedia, YassineMrabet, TotoBaggins. Translated by Istilidion. [GFDL or CC BY-SA 4.0 ], via Wikimedia Commons
4. Łańcuch transportu elektronów i chemiosmoza
Atomy wodoru (oraz ich elektrony) uwolnione w poprzednich reakcjach przenoszone są wzdłuż łańcucha akceptorów elektronów, który znajduje się w wewnętrznej błonie mitochondrium. Cząsteczki akceptora są kolejno utleniane i redukowane, w zależności czy przyjmują czy przekazują atomy wodoru.Łańcuch transportu elektronów składa się z akceptorów elektronów takich jak FMN (mononukleotyd flawinowy), ubichinon (CoQ) oraz grupy białek, zwanej cytochromami (b, c1, c, a, a3).
Końcowym akceptorem wodoru w transporcie elektronów jest tlen.
Transport elektronów i fosforylacja oksydacyjna (synteza ATP) są powiązane ze sobą poprzez gradient protonów w poprzek wewnętrznej błony mitochondrium. Przepływ elektronów przez łańcuch przenośników powoduje wydzielanie energii, która jest wykorzystywana do przepompowywania protonów wodoru przez wewnętrzną błonę mitochondrium do przestrzeni między błoną wewnętrzną a zewnętrzną. Gradient protonów stanowi źródło energii do syntezy ATP (proces zwany chemiosmozą).
Inne źródła energii
Źródłem energii, oprócz glukozy, mogą być także inne związki, jak aminokwasy i tłuszcze (glicerol, kwasy tłuszczowe).Metabolizm aminokwasów polega na odłączeniu grupy aminowej (reakcja deaminacji). Powstały w wyniku tej reakcji łańcuch węglowy jest metabolizowany i po odpowiednich przekształceniach jest włączany do cyklu kwasu cytrynowego jako jeden z jego związków.
Glicerol w wyniku reakcji fosforylacji ulega przekształceniu do aldehydu 3-fosfoglicerynowego (PGAL) lub inny związek, który włączany jest do glikolizy.
Kwasy tłuszczowe podlegają utlenianiu i rozkładzie pod wpływem enzymów do związków dwuwęglowych (grup acetylowych), które następnie łączą się z koenzymem A, tworząc acetylo-CoA, które włączane są do cyklu kwasu cytrynowego. Proces ten, zwany β-oksydacją, zachodzi w matriks mitochondrium.
Łańcuch transportu elektronów i chemiosmoza. By Mitochondrial_electron_transport_chain—Etc4.svg: Fvasconcellos 22:35, 9 September 2007 (UTC)derivative work: Masur (Mitochondrial_electron_transport_chain—Etc4.svg) [Public domain], via Wikimedia Commons
Bibliografia
- Lubert Stryer, Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko; “Biochemia”; Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2009;
- Eldra Pearl Solomon, Linda R. Berg, Diana W. Martin, Claude A. Villee, ; “Biologia”; Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa 1996;
- Grażyna Łabno; “Ekologia. Słownik encyklopedyczny”; Wydawnictwo Europa, Warszawa 2006;
- Zdzisława Otałęga (red. nacz.); “Encyklopedia biologiczna T. VII”; Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1999;
- promil
