oddychanie tlenowe

Oddychanie tlenowe — proces kataboliczny polegający na utlenianiu (odłączaniu atomów wodoru lub elektronów) od substratu organicznego (głównie cukrów – glukozy, białek oraz  tłuszczów) pod wpływem działania enzymów.

Produktami końcowymi procesu oddychania tlenowego jest dwutlenek węgla i woda i uwalniana jest energia, która gromadzona jest w wiązaniach wysokoenergetycznych w ATP (adenozyno-5′-trifosforan), a pozostała część rozpraszana jest w postaci ciepła.

Cząsteczka glukozy nie jest rozkładana od razu, jest to proces wielostopniowy, podczas którego wodór przenoszony jest z glukozy na tlen. Glukoza jest utleniana, tlen ulega redukcji. Energia potencjalna elektronów (pochodzących z atomów wodoru) jest wykorzystywana do syntezy ATP.

Uproszczony ciąg reakcji można przedstawić równaniem:

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O  6CO2 + 12H2O + energia (ATP)

Wyróżnia się cztery etapy oddychania tlenowego:

1. Glikoliza

Glikoliza, czyli rozkład glukozy, jest ciągiem około 10 reakcji, w których sześciowęglowa glukoza jest rozkładana do dwóch cząsteczek trójwęglowego pirogronianu, przy czym powstaje NADH (dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy – forma zredukowana) oraz ATP.

Proces glikolizy można podzielić na dwa etapy:

• fosforylację – przyłączanie fosforanu do cząsteczki glukozy; cząsteczka glukozy rozpada się na dwie cząsteczki trójwęglowego PGAL (aldehydu 3-fosfoglicerynowego); do zajścia procesu niezbędne są dwie cząsteczki ATP.

• utlenianie aldehydu 3-fosfoglicerynowego (PGAL) i przegrupowanie atomów w obrębie jego cząsteczki – w wyniku tych reakcji powstaje pirogronian oraz cztery cząsteczki ATP tworzone w reakcjach enzymatycznych, bez udziału gradientu protonów (fosforylacja substratowa)

2. Reakcja pomostowa – tworzenie acetylo-CoA

Powstałe w wyniku reakcji glikolizy cząsteczki pirogronianu przechodzą do mitochondrium, gdzie ulegają oksydacyjnej dekarboksylacji. Pirogronian utlenia się do grupy acetylowej i ulega dekarboksylacji, tracąc swą grupę karboksylową, która w postaci dwutlenku węgla dyfunduje z komórki. Grupa acetylowa następnie łączy się z koenzymem A (CoA), tworząc acetylo-CoA (acetylo-koenzym A); uwalniany jest dwutlenek węgla i NADH.

3. Cykl kwasu cytrynowego

Cykl kwasu cytrynowego, zwany także cyklem Krebsa lub cyklem kwasów trikarboksylowych (TCA), przebiega w mitochondriach. Składa się z ośmiu reakcji, z których każda katalizowana jest przez specyficzny enzym.

Grupa acetylowa acetylo-CoA powstałego w reakcji pomostowej łączy się z czterowęglowym szczawiooctanem, w wyniku czego powstaje sześciowęglowy cytrynian. Związek ten i jego pochodne ulegają następnie dwukrotnej dekarboksylacji, czterokrotnej dehydrogenacji i wielu innym reakcjom, jak izomeryzacja, utlenianie i fosforylacja substratowa. Większa część energii powstającej w kolejnych reakcjach utleniania przenoszona jest w postaci elektronów na NAD⁺, wskutek czego powstaje NADH, w jednej reakcji bierze udział inny akceptor elektronów – FAD (dinukleotyd flawinoadeninowy) redukowany do FADH₂.

W czasie jednego obrotu cyklu kwasu cytrynowego powstają dwie cząsteczki dwutlenku węgla, osiem atomu wodoru (pochodzące z cząsteczek wody biorących udział w reakcjach cyklu), 3 cząsteczki NADH i jedna cząsteczka FADH₂. Cykl musi dokonać dwóch obrotów, by utlenić jedną cząsteczkę glukozy, gdyż z każdej z nich powstają dwie cząsteczki acetylo-CoA.

4. Łańcuch transportu elektronów i chemiosmoza

Atomy wodoru (oraz ich elektrony) uwolnione w poprzednich reakcjach przenoszone są wzdłuż łańcucha akceptorów elektronów, który znajduje się w wewnętrznej błonie mitochondrium. Cząsteczki akceptora są kolejno utleniane i redukowane, w zależności czy przyjmują czy przekazują atomy wodoru.

Końcowym akceptorem wodoru w transporcie elektronów jest tlen.

Transport elektronów i fosforylacja oksydacyjna (synteza ATP) są powiązane ze sobą poprzez gradient protonów w poprzek wewnętrznej błony mitochondrium. Przepływ elektronów przez łańcuch przenośników powoduje wydzielanie energii, która jest wykorzystywana do przepompowywania protonów wodoru przez wewnętrzną błonę mitochondrium do przestrzeni między błoną wewnętrzną a zewnętrzną. Gradient protonów stanowi źródło energii do syntezy ATP (proces zwany chemiosmozą).

Inne źródła energii

Źródłem energii, oprócz glukozy, mogą być także inne związki, jak aminokwasy i tłuszcze (glicerol, kwasy tłuszczowe).

Metabolizm aminokwasów polega na odłączeniu grupy aminowej (reakcja deaminacji). Powstały w wyniku tej reakcji łańcuch węglowy jest metabolizowany i po odpowiednich przekształceniach jest włączany do cyklu kwasu cytrynowego jako jeden z jego związków.

Glicerol w wyniku reakcji fosforylacji ulega przekształceniu do aldehydu 3-fosfoglicerynowego (PGAL) lub inny związek, który włączany jest do glikolizy.

Kwasy tłuszczowe podlegają utlenianiu i rozkładzie pod wpływem enzymów do związków dwuwęglowych (grup acetylowych), które następnie łączą się z koenzymem A, tworząc acetylo-CoA, które włączane są do cyklu kwasu cytrynowego. Proces ten, zwany β-oksydacją, zachodzi w matriks mitochondrium.