smak

Smak, zmysł smaku – zdolność oceny właściwości chemicznych substancji obecnych w przyjmowanym pokarmie za pośrednictwem receptorów smakowych występujących we włoskach lub nabłonku w pobliżu jamy gębowej, na odnóżach i czułkach u bezkręgowców bądź zlokalizowanych w kubkach smakowych znajdujących się głównie w śluzówce jamy gębowej i na powierzchni języka u kręgowców.

Narządy zmysłu smaku

Zmysł smaku (smak) jest zdolnością do oceny właściwości chemicznych substancji obecnych w pobieranym pokarmie za pośrednictwem receptorów smakowych. Receptory te, wrażliwe na związki chemiczne rozpuszczone w wodzie bądź otaczającej je wydzielinie (np. wydzielinie gruczołów ślinowych), znajdują się w wyspecjalizowanych narządach zmysłu smaku zwierząt bezkręgowych i kręgowych.

Receptory smakowe bezkręgowców występują w postaci nabłonka lub włosków czuciowych głównie w pobliżu otworu gębowego, a także (w przypadku owadów lub skorupiaków) mogą być obecne na przysadkach gębowych (np. głaszczkach wargowych), czułkach oraz odnóżach tułowiowych. Pojedynczy włosek czuciowy unerwiony jest przez kilka neuronów, z których każdy odbiera określone bodźce smakowe (np. jony soli, cząsteczki cukrów).

Receptory smakowe kręgowców mają postać wydłużonych komórek zakończonych pęczkiem sklejonych mikrokosmków (pręcików smakowych), oplecionych siecią zakończeń nerwów czuciowych (nerwu twarzowego, językowo-gardłowego i błędnego). Komórki smakowe wraz z komórkami podporowymi i komórkami podstawowymi zorganizowane są we właściwe narządy zmysłu smaku kręgowców, zwane kubkami smakowymi (gustatoreceptorami). Każdy kubek smakowy składa się z ok. 50-100 receptorów smakowych reagujących na określone bodźce smakowe (np. smak słodki, słony, kwaśny, gorzki).

Kubki smakowe są niewielkimi ciałkami nabłonkowymi o baryłkowatym lub wrzecionowatym kształcie, których górne końce, wraz z pręcikami smakowymi, znajdują się na dnie wąskiego zagłębienia zwanego otworkiem smakowym. Kubki smakowe kręgowców znajdują się głównie w śluzówce jamy gębowej i gardzieli oraz na języku; u kręgowców wodnych obecne są także na łukach skrzelowych, w skórze głowy, przydatków gębowych lub całej powierzchni ciała. Kubki smakowe ssaków położone na powierzchni języka skupione są w nabłonku trzech rodzajów brodawek – liściastych (leżących na brzegach języka), grzybkowatych (położonych w przedniej części języka) oraz okolonych (położonych w tylnej części języka). 

Odczuwanie smaku u człowieka

Kubki smakowe człowieka posiadają receptory smakowe, zdolne do wykrywania substancji charakterystycznych dla pięciu podstawowych smaków – słodkiego, słonego, kwaśnego, gorzkiego i umami. Kubki smakowe odbierają różne bodźce smakowe na całej powierzchni języka; różne części tego narządu mogą jednak wykazywać nieznacznie wyższą wrażliwość na dany rodzaj smaku podstawowego. Końcowe wrażenie smakowe stanowi połączenie wrażeń podstawowych (smaku pokarmu) oraz wrażeń dodatkowych, na które składają się bodźce węchowe (zapach spożywanego pokarmu), termiczne (temperatura pokarmu) i dotykowe (konsystencja pokarmu).

Odczuwanie smaku słodkiego, gorzkiego i umami związane jest z wrażliwością receptorów smakowych odpowiednio na cząsteczki węglowodanów (cukrów prostych, dwucukrów), substancji gorzkich (alkaloidów i soli nieorganicznych) oraz kwasu glutaminowego. Receptory tych smaków stanowią receptory sprzężone z białkiem G (GPCR, ang. G Protein Coupled Receptor). Wyróżnia się jeden typ receptora smaku słodkiego, jeden typ receptora smaku umami oraz ok. 30 typów receptorów smaku gorzkiego. Związanie odpowiedniej cząsteczki smakowej z receptorem białkowym powoduje zmianę konformacji białka receptorowego, co wyzwala reakcje biochemiczne prowadzące do uwolnienia jonów wapnia (Ca²⁺) i powstanie impulsów elektrycznych przewodzonych przez neurony czuciowe do kory smakowej mózgu.

Odczuwanie smaku kwaśnego i słonego związane jest z wrażliwością receptorów smakowych odpowiednio na cząsteczki kwasów organicznych i nieorganicznych (kationów H⁺) i kationów soli sodu (Na⁺) i potasu (K⁺). Receptorem smaku kwaśnego jest receptor o przemijającym potencjale (TRP, ang. Transient Receptor Potential) tworzący kanał jonowy w błonie komórki smakowej; receptor smaku słonego jest kanałem sodowym. Związanie danej cząsteczki smakowej z receptorem powoduje zmianę w kanale jonowym, w wyniku której dochodzi do depolaryzacji i aktywacji neuronu czuciowego przewodzącego impulsy elektryczne do kory smakowej mózgu.

Zaburzenia smaku

Zaburzenia smakowe, związane z nieprawidłowym odczuwaniem bodźców smakowych, związane są z uszkodzeniem poszczególnych fragmentów drogi smakowej łączącej narządy zmysłu smaku (kubki smakowe) z korą smakową mózgu za pośrednictwem nerwów czuciowych. Zaburzenia te obejmują całkowity brak odczuwania bodźców smakowych (ageuzję), osłabienie bądź zniekształcenie odczuwanych bodźców smakowych (dysgeuzję), częściowe osłabienie odczuwania bodźców smakowych (hipogeuzję) oraz nadmierne odczuwanie bodźców smakowych (hipergeuzję, nadwrażliwość smakową).

Zaburzenia odczuwania smaku mogą być spowodowane przez infekcje górnych dróg oddechowych i ucha środkowego, choroby endokrynologiczne (niedoczynność kory tarczycy, chorobę Addisona), choroby ogólnoustrojowe (przewlekłą niewydolność nerek, cukrzycę) oraz niedobór witamin (np. witaminy A). Zaburzenia smakowe mogą wynikać z wad wrodzonych (niewykształcenia kubków smakowych), urazów mózgoczaszki bądź chorób neurologicznych uszkadzających korę smakową mózgu oraz neuroinfekcji uszkadzających nerwy przewodzące bodźce smakowe. Zaburzenia te mogą być również skutkiem ubocznym niektórych leków (np. antybiotyków) bądź wynikać z długotrwałego stosowania używek oraz środków odurzających.