błona komórkowa
Błona komórkowa, błona cytoplazmatyczna, błona plazmatyczna – rodzaj błony biologicznej (biomembrany) oddzielający wnętrze komórki organizmów prokariotycznych (prokariontów) i eukariotycznych (eukariontów) od środowiska zewnętrznego. Błona komórkowa stanowi kompleks lipidowo-białkowy złożony z dwóch warstw fosfolipidów, między którymi znajdują się sterole i niewielkie ilości glikolipidów (tzw. dwuwarstwy lipidowej) oraz białek błonowych luźno związanych z powierzchnią błony komórkowej (białek powierzchniowych) i osadzonych w dwuwarstwie lipidowej (białek integralnych). Po zewnętrznej stronie błony komórkowej obecne są również krótkie łańcuchy oligosacharydowe glikoprotein i glikolipidów tworzące strukturę zwaną glikokaliksem.
Błona komórkowa charakteryzuje się asymetrią (wynikającą z różnicy rozmieszczenia jej składników między stroną zewnętrzną i wewnętrzną), płynnością (warunkowaną zdolnością lipidów i białek błonowych do poruszanie się w jej obrębie) oraz selektywną przepuszczalnością (zależną od obecności dwuwarstwy lipidowej przepuszczalnej dla cząsteczek niepolarnych i błonowych białek transportujących wspomagających transport jonów hydrofilowych i cząsteczek polarnych). Błona komórkowa chroni wnętrze komórki przed uszkodzeniami mechanicznymi i wnikaniem patogenówsubstancji między komórką i środowiskiem zewnętrznym; wykazuje aktywność enzymatyczną (dzięki obecności enzymów wśród białek błonowych) i zdolność reakcji na sygnały płynące z wnętrza komórki i przestrzeni pozakomórkowej (dzięki obecności receptorów wiążących cząsteczki sygnałowe); uczestniczy w identyfikacji komórkowej (dzięki obecności glikoprotein w swej warstwie zewnętrznej).
Budowa i funkcje błony komórkowej
Błona komórkowa, zwana również błoną cytoplazmatyczną bądź błoną plazmatyczną, jest rodzajem błony biologicznej (biomembrany) oddzielającej wnętrze komórki organizmów prokariotycznych (prokariontów – bakterii i archeowców) i eukariotycznych (eukariontów – protistów, roślin, grzybów i zwierząt) od środowiska zewnętrznego. Błona komórkowa jest kompleksem białkowo-lipidowym złożonym z dwóch równolegle ułożonych względem siebie warstw fosfolipidowych, między którymi znajdują się sterole (fitosterole w komórkach roślin, cholesterole w komórkach zwierząt) i niewielkie ilości glikolipidów, tworzących zrąb błony komórkowej (dwuwarstwę lipidową) oraz białek błonowych luźno związanych z powierzchnią błony komórkowej (białek powierzchniowych, peryferyjnych) i osadzonych w dwuwarstwie lipidowej (białek integralnych). Po zewnętrznej stronie błony komórkowej obecne są krótkie łańcuchy cukrowe (oligosacharydowe) połączone kowalencyjnie z białkami (glikoproteiny) oraz lipidami błonowymi (glikolipidy), które tworzą strukturę zwaną glikokaliksem.
Lipidy błonowe
Błona komórkowa składa się z trzech głównych grup lipidów błonowych – fosfolipidów, m.in. fosfatydylocholiny (lecytyny), sfingomieliny, fosfatydyloseryny, fosfatydyloetanoloaminy, fosfatydyloinozytolu; steroli, m.in. cholesterolu i estrów cholesterolu (w błonach komórek zwierzęcych), fitosterolu, kampesterolu i stigmasterolu (w błonach komórek roślinnych) oraz glikolipidów, m.in. glikosfingolipidów, gangliozydów, u roślin także sulfolipidów i glikozydów sterydowych. Lipidy są cząsteczkami o charakterze amfipatycznym; zawierają zarówno region hydrofilowy (polarny) wykazujący powinowactwo do cząsteczek wody (hydrofilowe główki fosfolipidów utworzone z grup fosforanowych, hydrofilowe łańcuchy cukrowe glikolipidów) oraz region hydrofobowy (apolarny) „odpychający” cząsteczki wody (hydrofobowe łańcuchy węglowodorowe lipidów błonowych utworzone z reszt kwasów tłuszczowych). Fosfolipidy, wraz z pozostałymi lipidami błony komórkowej, tworzą w środowisku wodnym dwuwarstwę lipidową z regionami hydrofilowymi eksponowanymi na jej powierzchniach zewnętrznych – (wewnątrzkomórkowej i zewnątrzkomórkowej) kontaktujących się z wodą (w cytozolu i soku pozakomórkowym); oraz regionami hydrofobowymi skierowanymi do wnętrza dwuwarstwy. Lipidy błonowe, stanowiące główny składnik błony komórkowej, odpowiedzialne są za jej płynność, elastyczność oraz regulację transportu jonów i cząsteczek związków chemicznych pomiędzy komórką i środowiskiem zewnętrznym.
Białka błonowe
Błona komórkowa jest kompleksem lipidowo-białkowym; składa się więc z dwuwarstwy lipidowej (składnika determinującego jej strukturę), z którą powiązane są różne rodzaje białek błonowych (składniki determinujące większość pełnionych przez nią funkcji). Białka błonowe, w zależności od rozmieszczenia i związku z dwuwarstwą lipidową, zróżnicowane są na białka integralne i białka powierzchniowe (peryferyczne). Białka integralne są związkami wykazującymi charakter amfipatyczny; ich regiony hydrofobowe przenikają hydrofobowe wnętrze dwuwarstwy lipidowej zaś regiony hydrofilowe eksponowane są na jej zewnętrznej powierzchni stykającej się z sokiem pozakomórkowym lub cytozolem bądź tworzą kanały umożliwiające transport substancji hydrofilowych przez błonę komórkową. Białka integralne są częściowo bądź całkowicie osadzone w jednej warstwie lipidowej, całkowicie przenikają dwuwarstwę lipidową (białka transbłonowe) bądź są połączone za pośrednictwem wiązań kowalencyjnych z hydrofobowymi resztami kwasów tłuszczowych tkwiącymi w dwuwarstwie lipidowej (białka zakotwiczone). Białka powierzchniowe są luźno związane z powierzchnią błony komórkowej za pośrednictwem oddziaływań elektrostatycznych z hydrofilowymi główkami lipidów błonowych bądź wyeksponowanymi fragmentami białek integralnych. Białka błonowe uczestniczą w transporcie substancji przez błonę komórkową (m.in. kanały jonowe, pompy jonowe), wykazują aktywność enzymatyczną, biorą udział w przewodzeniu sygnałów dzięki obecności receptorów wiążących cząsteczki sygnałowe, stabilizują strukturę błony komórkowej (np. białka zakotwiczone), tworzą połączenia międzykomórkowe oraz powiązania z elementami składowymi cytoszkieletu i macierzy pozakomórkowej.
Węglowodany błonowe
Ważnym elementem składowym błony komórkowej są również węglowodany (cukrowce) błonowe reprezentowane przez oligosacharydy (cukry złożone) składające się z niewielkiej liczby jednostek cukrowych (np. galaktozy, glukozy, mannozy, galaktozaminy, glukozaminy, fukozy i kwasu sjalowego). Krótkie i rozgałęzione łańcuchy oligosacharydowe połączone za pośrednictwem wiązań kowalencyjnych z białkami błonowymi (w glikoproteiny) i lipidami błonowymi (w glikolipidy) tworzą na zewnętrznej powierzchni błony komórkowej licznych organizmów prokariotycznych i eukariotycznych warstwę węglowodanową określaną mianem glikokaliksu. Glikokaliks oddziela wnętrze komórki od środowiska zewnętrznego, chroni ją przed uszkodzeniami mechanicznymi oraz szkodliwym oddziaływaniem związków chemicznych (np. enzymów proteolitycznych); uczestniczy również w regulacji transportu substancji przez błonę komórkową. Glikoproteiny, charakteryzujące się zróżnicowaniem składu i konfiguracji wchodzących w ich skład reszt cukrowych, pełnią bardzo ważną rolę we wzajemnym rozpoznawaniu się komórek (identyfikacji komórkowej), co ma istotne znaczenie w organizacji komórek i tkanek w narządy podczas rozwoju zarodkowego oraz prawidłowym funkcjonowaniu układu odpornościowego (antygeny zgodności tkankowej).
Cechy charakterystyczne błony komórkowej
Błona komórkowa jest błoną biologiczną charakteryzującą się asymetrią budowy wynikającą z różnicy składu cząsteczkowego i rozmieszczenia lipidów i białek błonowych oraz związanych z nimi węglowodanów błonowych pomiędzy jej stroną zewnętrzną i wewnętrzną. Płynność błony komórkowej wynika ze zdolności jej głównych składników (lipidów i białek błonowych) do poruszania się w obrębie dwuwarstwy lipidowej (m.in. dyfuzji rotacyjnej, dyfuzji bocznej), która zależna jest od temperatury, struktury i długości łańcuchów węglowodorowych lipidów błonowych oraz obecności cholesterolu (w błonach komórek zwierzęcych). Ważną cechą błony komórkowej jest również jej selektywna przepuszczalność (półprzepuszczalność), która warunkowana jest obecnością hydrofobowej dwuwarstwy lipidowej, przez którą przenikają swobodnie wyłącznie cząsteczki niepolarne i swoistych błonowych białek transportujących umożliwiających przechodzenie przez błonę jonów i cząsteczek polarnych.
- Asymetria błony komórkowej
Asymetria błony komórkowej związana jest z odmiennym rozmieszczeniem oraz różnicami składu cząsteczkowego lipidów i białek błonowych oraz związanych z nimi węglowodanów błonowych między zewnętrzną (zewnątrzkomórkową) i wewnętrzną (wewnątrzkomórkową) warstwą dwuwarstwy lipidowej. Warstwa zewnętrzna błony komórkowej zbudowana jest z fosfolipidów cholinowych reprezentowanych przez fosfatydylocholinę i sfingomielinę, dużej ilości cząsteczek cholesterolu i większości obecnych w błonie komórkowej glikolipidów. W jej skład wchodzą także specyficzne białka powierzchniowe i integralne oraz charakterystyczne fragmenty białek transbłonowych; powierzchnię warstwy zewnętrznej pokrywa glikokaliks złożony z łańcuchów oligosacharydowych glikoprotein i glikolipidów. Warstwa wewnętrzna błony komórkowej zbudowana jest głównie z fosfolipidów aminowych (fosfatydyloseryny, fosfatydyloetanoloaminy, fosfatydyloinozytolu); w jej obrębie występują niewielkie ilości cholesterolu, brak jest niemal całkowicie glikolipidów. Licznie reprezentowane są białka powierzchniowe tworzące powiązania z elementami cytoszkieletu; w błonie wewnętrznej znajdują się również specyficzne białka integralne oraz charakterystyczne fragmenty białek transbłonowych. Asymetria błony komórkowej ma zasadnicze znaczenie dla aktywności białek błonowych i prawidłowego przebiegu procesów zachodzących w błonie komórkowej (np. transportu substancji przez błonę komórkową, odbieraniu i przewodzeniu sygnałów płynących z wnętrza komórki i przestrzeni pozakomórkowej).
- Płynność błony komórkowej
Płynność błony komórkowej warunkowana jest zdolnością jej głównych składników, czyli lipidów (fosfolipidów) i białek błonowych (białek integralnych), do wykonywania ruchów w obrębie dwuwarstwy lipidowej. Cząsteczki fosfolipidów mogą wykonywać ruchy obrotowe wokół własnej osi (tzw. dyfuzja rotacyjna), mogą przemieszczać się na boki w płaszczyźnie jednej warstwy lipidowej (tzw. dyfuzja boczna) bądź (bardzo rzadko) przeskakiwać z jednej warstwy lipidowej do drugiej za pomocą białek enzymatycznych zwanych flipazami (tzw. dyfuzja poprzecza, ruchy flip-flop). Duże znaczenie dla płynności błony mają również ruchy wykonywane przez hydrofobowe łańcuchy węglowodorowe fosfolipidów. Białka integralne, ze względu na duże rozmiary swych cząsteczek, poruszają się znacznie wolniej w porównaniu z fosfolipidami – wykonują obroty wokół własnej osi bądź przemieszczają się w płaszczyźnie jednej z dwóch warstw lipidowych. Płynność błony komórkowej zależy od struktury i długości łańcuchów węglowodorowych fosfolipidów oraz obecności cholesterolu (w błonach komórek zwierzęcych), a także od temperatury otoczenia (wzrost temperatury wpływa na jej większą płynność). Błony komórkowe zbudowane z fosfolipidów o długich i nasyconych łańcuchach węglowodorowych oraz dużej ilości cholesterolu (ograniczającego zdolność fosfolipidów do ruchu) są „mniej płynne” (bardziej lepkie) niż w błony komórkowe zbudowane z fosfolipidów o krótkich łańcuchach węglowodorowych z dużą liczbą wiązań nienasyconych oraz mniejszej ilości cholesterolu. Płynność błony komórkowej ma istotne znaczenie dla aktywności białek integralnych (np. białek transportujących, białek enzymatycznych).
- Selektywna przepuszczalność błony komórkowej
Błona komórkowa jest selektywnie przepuszczalną (półprzepuszczalną) błoną biologiczną; cecha ta determinowana jest obecnością hydrofobowej dwuwarstwy lipidowej i swoistych integralnych białek błonowych (białek transportujących). Cząsteczki niepolarne (m.in. tlen, dwutlenek węgla, węglowodory), rozpuszczają się w hydrofobowej dwuwarstwie lipidowej, w związku z czym przechodzą przez nią swobodnie na drodze dyfuzji prostej (odbywającej się zgodnie z gradientem ich stężenia). Przez błonę komórkową mogą również spontanicznie dyfundować bardzo małe nienaładowane cząsteczki polarne (m.in. woda, glukoza). Dyfuzja tych cząsteczek jest jednak procesem bardzo powolnym, w związku z czym ich transport odbywa się na drodze dyfuzji ułatwionej (wspomaganej) za pośrednictwem swoistych białek błonowych – białek kanałowych (np. akwaporyny ułatwiającej przejście cząsteczkom wody, kanałów jonowych przepuszczalnych dla określonych jonów, np. kationów sodu, anionów chlorkowych) i białek przenośnikowych (np. transportera glukozy przenoszącego cząsteczki glukozy). Niektóre białka transportujące mają zdolność przenoszenia substancji przez błonę wbrew gradientowi ich stężenia (lub gradientowi elektrochemicznemu) na drodze transportu aktywnego z wykorzystaniem energii z przemian metabolicznych (głównie ATP) (m.in. pompa sodowo-potasowa). Transport związków wielkocząsteczkowych (np. białek i polisacharydów) na zewnątrz komórki odbywa się na drodze fuzji pęcherzyków transportujących z błoną komórkową (egzocytoza); zaś transport tych substancji do wnętrza komórki odbywa się w pęcherzykach utworzonych z fragmentów błony komórkowej (endocytoza); oba procesy transportu masowego wymagają nakładu energii.
