- Gonady żeńskie (jajniki)
- Rozwój komórki jajowej (oogeneza)
- Budowa komórki jajowej
- Zapłodnienie – połączenie się komórki jajowej z plemnikiem
Gonady żeńskie (jajniki)
Komórka jajowa (jajo) jest dojrzałą komórką rozrodczą (gametą) produkowaną u osobników płci żeńskiej większości gatunków (z wyj. gąbek, niektórych wirków i pierścienic morskich) przez okresowe lub stałe gruczoły rozrodcze (gonady), określane mianem jajników. Komórki jajowe u zwierząt nie posiadających wykształconych jajników powstają z niezróżnicowanych komórek rozproszonych w mezohylu (gąbki), parenchymie (wirki bezjelitowe) bądź wtórnej jamie ciała (celomie) (wieloszczety, np. robaki palolo).
Jajniki, w zależności od sposobu dostarczania substancji odżywczych dla komórek jajowych, zróżnicowane są na:
- jajniki solitarne – jajniki, w których niezbędne substancje odżywcze dostarczane są do rozwijających się komórek jajowych bezpośrednio z organizmu matki bez obecności wyspecjalizowanych komórek wspomagających; występujące u parzydełkowców, niektórych wirków, nicieni i wijów (np. krocionogów);
- jajniki alimentarne – jajniki, w których niezbędne substancje odżywcze dostarczane są do rozwijających się komórek jajowych przy udziale wyspecjalizowanych komórek wspomagających – komórek pęcherzykowych (folikularnych) i komórek odżywczych; występujące u większości zwierząt (w tym wszystkich kręgowców).
Jajniki alimentarne, w zależności od rodzaju komórek wspomagających komórki jajowe, obejmują:
- jajniki alimentarne folikularne – jajniki, w których rozwijające się komórki jajowe wspomagane są wyłącznie przez komórki pęcherzykowe (folikularne) tworzące wokół nich warstwę nabłonka pęcherzykowego; charakterystyczne dla większości zwierząt (w tym wszystkich kręgowców);
- jajniki alimentarne nutrymentalne – jajniki, w których rozwijające się komórki jajowe wspomagane są zarówno przez komórki pęcherzykowe (folikularne), jak i komórki odżywcze połączone z komórkami jajowymi mostkami cytoplazmatycznymi; obecne u niektórych bezkręgowców (np. niesporczaków, roztoczy, skorupiaków, owadów).
Jajniki większości kręgowców są parzystymi strukturami rozmieszczonymi w dolnej części jamy brzusznej po obu stronach macicy, do której ścian przyczepione są za pomocą więzadeł łącznotkankowych. Nie łączą się bezpośrednio z jajowodami. Jajniki zbudowane są z warstwy zewnętrznej (korowej) zawierającej pęcherzyki z komórkami jajowymi w różnych stadiach rozwoju oraz łącznotkankowej warstwy wewnętrznej (rdzenia) zawierającej mięśnie gładkie, nerwy, naczynia krwionośne i naczynia limfatyczne. Jajniki kręgowców, oprócz wytwarzania komórek jajowych w procesie oogenezy, pełnią również funkcję gruczołów endokrynnych wydzielających żeńskie hormony płciowe (estrogeny, progesteron, relaksynę, androgeny).
Położenie jajników w żeńskim układzie rozrodczym. Źródło: shutterstock
Rozwój komórki jajowej (oogeneza)
Dojrzała komórka jajowa zwierząt powstaje i różnicuje się z pierwotnych żeńskich komórek płciowych (tzw. gonocytów) tworzących się we wczesnych etapach rozwoju zarodkowego (embriogenezy) płodów płci żeńskiej. Rozwój komórki jajowej, określany mianem oogenezy, odbywa się w gonadach żeńskich (jajnikach) (tzw. oogeneza zlokalizowana) bądź w jamach ciała bezkręgowców (np. gąbek, wirków bezjelitowych) (tzw. oogeneza rozproszona).
Oogeneza u człowieka obejmuje następujące etapy rozwoju komórki jajowej:
- podziały mitotyczne pierwotnych żeńskich komórek płciowych (tzw. gonocytów) powstałych we wczesnych etapach embriogenezy, prowadzące do wytworzenia niedojrzałych gamet żeńskich (tzw. oogoniów);
- podziały mitotyczne niedojrzałych gamet żeńskich (oogoniów) zachodzące w trakcie embriogenezy, prowadzące do wytworzenia komórek potomnych – oocytów I rzędu;
- pierwszy podział redukcyjny (mejotyczny) oocytów I rzędu zatrzymany na etapie profazy od chwili narodzin do momentu osiągnięcia dojrzałości płciowej (tzw. faza spoczynkowa);
- drugi podział redukcyjny (mejotyczny) oocytów I rzędu zachodzący w trakcie cyklu miesiączkowego do powstania oocytu II rzędu oraz pierwszego ciałka kierunkowego (polocytu I rzędu), zatrzymany na etapie metafazy do momentu zapłodnienia;
- zakończenie drugiego podziału mejotycznego uwolnionego w trakcie jajeczkowania oocytu II rzędu, prowadzące do powstania komórki jajowej (ootydy) i drugiego ciałka kierunkowego (polocytu II rzędu), zachodzące po wniknięciu plemnika do wnętrza oocytu II rzędu (zapłodnieniu komórki jajowej).
Oogeneza u kobiety, rozpoczynająca się na wczesnym etapie życia płodowego, jest procesem długotrwałym trwającym od kilkunastu (osiągnięcie dojrzałości płciowej) do kilkudziesięciu lat (menopauza). Jajniki w momencie narodzin zawierają ok. 1-2 milionów oocytów I rzędu, z których tylko ok. 450-500 stanie się dojrzałymi oocytami II rzędu zdolnymi do zapłodnienia.
Oogeneza. Źródło: shutterstock
Budowa komórki jajowej
Komórki jajowe (jaja) są stosunkowo dużymi i nieruchomymi komórkami rozrodczymi, które osiągają największe rozmiary spośród wszystkich komórek zwierzęcych – od kilkudziesięciu μm (np. myszy) do ok. 20 cm średnicy (żarłacz śledziowy). Komórka jajowa człowieka osiąga 0,1-0,2 mm średnicy (zwykle ok. 0,12 mm). Komórki jajowe są zwykle kuliste, owalne bądź wydłużone; u niektórych gatunków ich kształt może ulegać zmianom (np. gąbki, jamochłony).
Wnętrze komórki jajowej wypełnia cytoplazma (tzw. ooplazma) zawierająca organella komórkowe (m.in. jądro komórkowe, mitochondria) oraz materiały zapasowe w postaci żółtka (tzw. deutoplazmy) składającego się głównie z białek (witellogenin), węglowodanów (glikogenu), tłuszczów (fosfolipidów, np. lecytyny), soli mineralnych i witamin. Zewnętrzna warstwa cytoplazmy (tzw. warstwa korowa) pozbawiona jest organelli komórkowych; w jej obrębie występują liczne ziarnistości odgrywające istotną rolę w procesie zapłodnienia.
Komórki jajowe, w zależności od zawartości żółtka, zróżnicowane są na:
- jaja alecytalne (bezżółtkowe) – komórki jajowe niemal całkowicie pozbawione żółtka; występujące u większości ssaków, strzykw i niektórych pasożytów (np. błonkówek);
- jaja oligolecytalne (skąpożółtkowe) – komórki jajowe zawierające niewielką ilość żółtka; występujące u lancetnika, jeżowców i ssaków łożyskowych (w tym człowieka);
- jaja mezolecytalne (średniożółtkowe) – komórki jajowe zawierające umiarkowaną ilość żółtka; występujące u płazów; owadów, nicieni, ryb chrzęstnoszkieletowych;
- jaja polilecytalne (bogatożółtkowe) – komórki jajowe zawierające bardzo dużą ilość żółtka; występujące u ptaków, stawonogów, gadów i stekowców.
Komórki jajowe, w zależności od sposobu rozmieszczenia żółtka, zróżnicowane są na:
- jaja izolecytalne – komórki jajowe, w których żółtko rozmieszczone jest równomiernie w obrębie całej cytoplazmy; występujące u jeżowców;
- jaja centrolecytalne – komórki jajowe, w których żółtko skupione jest w centralnej części cytoplazmy; występujące u owadów;
- jaja telolecytalne – komórki jajowe, w których żółtko zgromadzone jest na jednym z biegunów komórki (tzw. biegunie wegetatywnym); występujące i płazów i ptaków.
Błona komórkowa komórki jajowej (tzw. oolemma) obejmująca cytoplazmę otoczona jest przez glikoproteinowe osłonki (tzw. osłonki jajowe) (np. błona żółtkowa i chorion owadów, osłonka galaretowata szkarłupni, chorion ryb, błona żółtkowa płazów, błona okołożółtkowa ptaków, osłonka przejrzysta ssaków). Jaja niektórych zwierząt jajorodnych mają dodatkowe osłonki chroniące je przed szkodliwym oddziaływaniem środowiska – osłonki galaretowate (np. płazy) bądź białko, błony pergaminowe i wapienne skorupki (np. gady, ptaki). Oocyty II rzędu uwalniane z pęcherzyków jajnikowych (pęcherzyków Graafa) w trakcie owulacji mają otoczkę składającą się z kilku warstw komórek folikularnych (tzw. wieniec promienisty).
Budowa komórki jajowej. Źródło: shutterstock
Zapłodnienie – połączenie się komórki jajowej z plemnikiem
Komórka jajowa jest żeńską komórką rozrodczą wykazującą zdolność do zapłodnienia, czyli połączenia się z plemnikiem (gametą męską), oraz rozwoju w nowy organizm łączący w sobie cechy osobników rodzicielskich. Proces zapłodnienia może odbywać się poza organizmem samicy (zapłodnienie zewnętrzne) (np. ryby, płazy bezogonowe) bądź wewnątrz ciała samicy za pośrednictwem plemników umieszczonych w jej przewodzie płciowym (kopulacja) bądź w pobliżu jego ujścia (zetknięcie kloak) (zapłodnienie wewnętrzne) (np. gady, ptaki, ssaki).
Zapłodnienie u ssaków obejmuje następujące etapy:
- kontakt gamety żeńskiej (komórki jajowej) i gamety męskiej (plemnika) – zetknięcie się przedniej części główki plemnika (tzw. akrosomu) z powierzchnią osłonki jajowej wyzwala reakcję akrosomalną, czyli uwolnienie enzymów rozpuszczających wieniec promienisty i osłonkę przejrzystą;
- wzajemne rozpoznanie się gamet (komórki jajowej i plemnika) – cząsteczki białkowe na powierzchni czapeczki akrosomu wiążą się z receptorami glikoproteinowymi na błonie komórkowej jaja, co umożliwia ustalenie przynależności gatunkowej gamet uczestniczących w zapłodnieniu;
- fuzja błony komórkowej plemnika i błony komórkowej komórki jajowej (oolemmy) – błony komórkowe gamet pochodzących od osobników tego samego gatunku zlewają się, co umożliwia wniknięcie plemnika do wnętrza komórki jajowej;
- reakcja korowa (powolny blok przeciw polispermii) – połączenie plemnika z komórką jajową prowadzi do uwolnienia enzymów zgromadzonych w ziarnistościach korowych w warstwie korowej cytoplazmy; enzymy wywołują zmiany w osłonce przejrzystej, co uniemożliwia wnikanie kolejnych plemników do wnętrza komórki jajowej;
- fuzja materiału genetycznego plemnika i komórki jajowej – jądro plemnika (tzw. przedjądrze męskie) wnikające do wnętrza cytoplazmy komórki jajowej łączy się w procesie kariogamii z jądrem tej komórki (tzw. przedjądrzem żeńskim), co prowadzi do utworzenia jądra zygoty.
Zapłodnienie, czyli połączenie się pojedynczego (haploidalnych) kompletów chromosomów zawartych w jądrach gamety męskiej i żeńskiej, przywraca diploidalną liczbę chromosomów zawartą w jadrze zygoty, warunkuje określony genotyp i płeć genetyczną nowego organizmu i aktywuje łańcuch reakcji metabolicznych zapoczątkowujących procesy rozwojowe zarodka.
Zapłodnienie. Źródło: shutterstock
Bibliografia
- Jane B. Reece, Lisa E. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson; “Biologia Campbella”; Dom Wydawniczy Rebis, Poznań 2020;
- Eldra Pearl Solomon, Linda R. Berg, Diana W. Martin, Claude A. Villee; “Biologia”; Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa 1996.;
- Zdzisława Otałęga (red. nacz.); “Encyklopedia biologiczna T. IV, VII, XI, XII”; Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998-2000.;
- Valerie C. Scanlon, Tina Sanders, F.A. ; “Essentials of Anatomy and Physiology”; Davis Company 2006. ;
- Alfons T. L. van Lommel; “From cells to organs: a histology textbook and atlas, ”; Springer Science & Business Media, 2002.;
- Frederic H. Martini, Judi L. Nath, Edwin F. Bartholomew; “Fundamentals of Anatomy & Physiology, ”; Pearson 2018. ;
- promil
