osmoza

Osmoza – zjawisko fizyczne polegające na samorzutnym przenikaniu, czyli dyfuzji cząsteczek wody przez błonę selektywnie przepuszczalną (np. błonę komórkową) zgodnie z gradientem potencjału chemicznego – z roztworu o niższym stężeniu substancji rozpuszczonej (wyższym stężeniu wody) (roztworu hipotonicznego) do roztworu o niższym stężeniu wody (wyższym stężeniu substancji rozpuszczonej) (roztworu hipertonicznego), które dąży do wyrównania stężeń roztworów po obu stronach błony. Osmoza odpowiada za utrzymywanie równowagi wodnej i prawidłowego stężenia substancji rozpuszczonych (np. elektrolitów) w komórkach roślinnych i zwierzęcych. Osmoza pełni ważną rolę w pobieraniu (absorpcji) wody z roztworu glebowego i jej transporcie z korzeni do nadziemnych części roślin; zapewnia sztywność łodygi i rozwiniętą postać liści umożliwiając roślinie przyjęcie określonej pozycji oraz reguluje tempo wymiany gazowej w aparatach szparkowych. Osmoza u zwierząt stanowi podstawę gospodarki wodno-elektrolitowej, odpowiadając za utrzymanie równowagi wodnej oraz regulację ciśnienia osmotycznego płynów ustrojowych (mechanizmy osmoregulacyjne).

Mechanizm działania osmozy

Osmoza (z gr. ōsmós – popchnięcie) jest zjawiskiem fizycznym polegającym na samorzutnym przenikaniu, czyli dyfuzji wolnych cząsteczek wody przez błonę selektywnie przepuszczalną (np. błonę komórkową) zgodnie z gradientem jej potencjału chemicznego. Przepływ wody przez błonę odbywa się więc od roztworu rozcieńczonego o wyższym potencjale chemicznym wody (wyższym stężeniu wody i niższym stężeniu substancji rozpuszczonej) (tzw. roztworu hipotonicznego/hipoosmotycznego) do roztworu bardziej stężonego o niższym potencjale chemicznym wody (niższym stężeniu wody i wyższym stężeniu substancji rozpuszczonej) (tzw. roztworu hipertonicznego/hiperosmotycznego). Osmoza ustaje po niemal całkowitym wyrównaniu się stężeń roztworów po obu stronach błony selektywnie przepuszczalnej.

Dyfuzja cząsteczek wody przez błonę jest rodzajem transportu biernego nie wymagającego dodatkowych nakładów energetycznych ze strony komórki, odbywającego się przy udziale białek transportowych zwanych akwaporynami. Siłę napędową osmozy stanowi różnica potencjałów chemicznych między roztworami, która w roztworze hipertonicznym wywołuje ciśnienie hydrostatyczne równoważące niższy potencjał chemiczny wody i przeciwdziałające dalszemu przenikaniu cząsteczek wody przez błonę (tzw. ciśnienie osmotyczne, π).

Ciśnienie osmotyczne (π) dla roztworu doskonałego (idealnego) i czystego rozpuszczalnika (silnie rozcieńczonego roztworu wodnego) opisuje poniższe równanie:

gdzie:

• c – stężenie molowe substancji rozpuszczonej [mol/dm³]
• R – stała gazowa [J/mol·K] (R=8,314 J/mol·K)
• T – temperatura [K]

Roztwory stężone zawierające dużą ilość substancji rozpuszczonych i niewielką ilość wody (roztwory hipertoniczne) zgodnie z powyższą zależnością wywierają więc znacznie większe ciśnienie osmotyczne niż roztwory rozcieńczone składające się ze niewielkich ilości substancji rozpuszczonych i dużej ilości wody (roztwory hipotoniczne). Osmoza może zostać przerwana pod wpływem wzrostu ciśnienia w roztworze hipertonicznym. Istnieje również możliwość zmiany kierunku przemieszczania się cząsteczek wody przy przyłożeniu ciśnienia o znacznie większej wartości i skierowanego przeciwnie niż panujące w układzie ciśnienie osmotyczne. Proces ten, zwany osmozą odwróconą, wykorzystywany jest do odsalania wody morskiej.

Wpływ osmozy na równowagę wodną komórek roślinnych i zwierzęcych

Osmoza odpowiada za utrzymywanie równowagi wodnej i prawidłowego stężenia substancji rozpuszczonych (np. jonów nieorganicznych, cukrów) w komórkach roślinnych i zwierzęcych niezależnie od zmieniających się warunków środowiska zewnętrznego. Warunki te zależą od toniczności roztworu otaczającego komórkę (zdolności roztworu do stymulacji pobierania lub oddawania wody przez komórkę), która warunkowana jest zarówno przez stężenie substancji rozpuszczonej, jak i przepuszczalność błony komórkowej komórki roślinnej lub zwierzęcej.

Środowisko zewnętrzne, w zależności od swej toniczności, wywiera określony wpływ na równowagę wodną komórki:

• środowisko izotoniczne (izoosmotyczne) – stężenie substancji rozpuszczonej i wody jest równe stężeniu tych składników we wnętrzu komórki (cechują się takim samym potencjałem chemicznym wody i ciśnieniem osmotycznym); woda przemieszcza się  swobodnie przez błonę w obydwu kierunkach – objętość komórki nie ulega zmianie;
• środowisko hipotoniczne (hipoosmotyczne) – stężenie substancji rozpuszczonej jest niższe natomiast stężenie wody jest wyższe niż stężenie tych składników we wnętrzu komórki (otoczenie zewnętrzne cechuje się wyższym potencjałem chemicznym wody i niższym ciśnieniem osmotycznym); woda przenika przez błonę do wnętrza komórki, zwiększając jej objętość – komórka pęcznieje i ostatecznie ulega rozpadowi (lizie);
• środowisko hipertoniczne (hiperosmotyczne) – stężenie substancji rozpuszczonej jest wyższe natomiast stężenie wody jest niższe niż stężenie tych składników we wnętrzu komórki (otoczenie zewnętrzne cechuje się niższym potencjałem chemicznym wody i wyższym ciśnieniem osmotycznym); woda przenika przez błonę na zewnątrz komórki, powodując kurczenie się komórki lub jej zawartości (protoplastu) i rozpad komórki.

Rośliny i zwierzęta wykształciły szereg adaptacji przeciwdziałających nadmiernej utracie bądź gromadzeniu wody w ich organizmach, czego przykłady stanowią ściana komórkowa u roślin, kurczliwe wodniczki tętniące u słodkowodnych protistów lub mechanizmy regulacji ciśnienia osmotycznego płynów ustrojowych (osmoregulacji) występujące u zwierząt.

Zjawiska osmotyczne u organizmów roślinnych

Większość gatunków roślin występuje w środowiskach hipotonicznych – siedliskach wód słodkich i słonawych oraz siedliskach lądowych zasilanych wodą pochodzącą z opadów atmosferycznych (np. wodą deszczową). Rośliny utrzymują swą równowagę wodną dzięki obecności sztywnej ściany komórkowej, która chroni je przed wnikaniem nadmiernych ilości wody. Cząsteczki wody wnikające na drodze osmozy do komórki powodują pęcznienie jej protoplastu (żywej części komórki otoczonej błoną komórkową) do momentu, w którym zaczyna on wywierać nacisk na ścianę komórkową. Ściana komórkowa wywiera wówczas na protoplast ciśnienie wsteczne (tzw. ciśnienie turgorowe) równoważące ciśnienie osmotyczne panujące we wnętrzu komórki, co uniemożliwia dalsze pobieranie wody. Osmoza odpowiada za pobieranie (absorpcję) wody z roztworu glebowego i jej transport do nadziemnych części roślin. Ciśnienie turgorowe warunkuje sztywność tkanek łodygi oraz rozwiniętą postać liści umożliwiające utrzymywanie określonego kształtu i pozycji rośliny; pełni również istotną rolę w regulacji wymiany gazowej w aparatach szparkowych (otwieranie i zamykanie szparek).

Rośliny żyjące w środowiskach hipertonicznych, np. siedliskach słonowodnych (morzach, oceanach) lub słonych siedliskach lądowych (np. solniskach przybrzeżnych i śródlądowych, obszarach pustynnych i półpustynnych), są stale narażone na utratę wody przenikającej na drodze osmozy na zewnątrz komórki. Zaburzenie równowagi wodnej skutkuje plazmolizą (kurczeniem się protoplastu i jego odstawaniem od ściany komórkowej), co prowadzi do zasychania i śmierci rośliny. Rośliny morskie przystosowały się do życia w wodach o dużym zasoleniu dzięki koncentracji dużych ilości substancji rozpuszczonych w cytozolu (np. jonów soli) co sprawia, że ich komórki są izotoniczne (izoosmotyczne) w stosunku do otoczenia. Rośliny słonolubne (słonorośla) rozwiązały problem ciągłej utraty wody dzięki utrzymywaniu wysokiego ciśnienia osmotycznego soku komórkowego wypełniającego wakuole (wysokiego stężenia substancji rozpuszczonych), gromadzeniu wody w tkankach lub usuwaniu nadmiaru jonów soli na zewnątrz organizmu dzięki wyspecjalizowanym gruczołom solnym na liściach.

Zjawiska osmotyczne u organizmów zwierzęcych

Osmoza stanowi podstawę gospodarki wodno-elektrolitowej organizmów zwierzęcych za pośrednictwem różnorodnych mechanizmów osmoregulacyjnych (tzw. osmoregulacji), które polegają na utrzymywaniu względnej równowagi wodnej i regulacji ciśnienia osmotycznego płynów ustrojowych, czyli stężenia substancji rozpuszczonych (np. jonów nieorganicznych). Komórki zwierzęce, w odróżnieniu od komórek roślinnych, nie posiadają ściany komórkowej, w związku z czym zwierzęta narażone są zarówno na wnikanie nadmiernych ilości wody do organizmu (środowiska hipotoniczne) jak i jej nadmierną utratę (środowiska hipertoniczne).

Zwierzęta słodkowodne zasiedlające środowiska hipotoniczne charakteryzują się wyższym stężeniem osmotycznym płynów ustrojowych organizmu (czyli wyższym stężeniem substancji rozpuszczonych) w porównaniu do otaczającej je wody. Zwierzęta te narażone są w związku z tym na nieustanny napływ cząsteczek wody w procesie osmozy (przez skrzela, skórę, podczas pobierania pokarmu) i utratę jonów soli na drodze dyfuzji. Ryby słodkowodne utrzymują równowagę wodną i prawidłowe ciśnienie osmotyczne płynów ustrojowych organizmu dzięki całkowitemu ograniczeniu picia wody i wydalaniu dużych ilości rozcieńczonego moczu oraz pobieraniu (absorpcji) utraconych jonów soli z otoczenia (wraz z pożywieniem lub za pomocą wyspecjalizowanych komórek zlokalizowanych na listkach skrzelowych, tzw. jonocytów).

Zwierzęta morskie i oceaniczne zasiedlające środowiska hipertoniczne cechują się niższym ciśnieniem osmotycznym płynów ustrojowych organizmu (czyli niższym stężeniem substancji rozpuszczonych) w porównaniu do swego otoczenia, w związku z czym narażone są na ciągłą utratę wody i wnikanie nadmiernych ilości jonów soli. Zwierzęta te utrzymują równowagę wodną i odpowiednie ciśnienie osmotyczne płynów ustrojowych na dwa różne sposoby. Osmokonformery (większość bezkręgowców) są izoosmotyczne względem wody słonej dzięki koncentracji dużych ilości substancji rozpuszczonych w komórkach ciała. Osmoregulatory (niektóre bezkręgowce, większość kręgowców) reguluje gospodarkę wodno-elektrolitową dzięki piciu wody i wydalaniu niewielkich ilości moczu oraz eliminowaniu jonów soli przez skrzela i nerki bądź gruczoły solne (np. gruczoły nosowe albatrosów i legwanów morskich).