Definicja pojęcia:

makrofagi

Makrofagi – duże komórki układu odpornościowego należące do układu fagocytów jednojądrzastych, powstające w szpiku kostnym z monocytów, cechujące się zdolnością fagocytozy i enzymatycznej degradacji pochłoniętych komórek drobnoustrojów, martwych komórek oraz pozostałości komórkowych. Makrofagi uczestniczą w mechanizmach odporności nieswoistej (jako fagocyty) oraz swoistej (jako komórki prezentujące antygen, regulujące odpowiedź immunologiczną oraz fagocyty).
  1. Pochodzenie makrofagów
  2. Budowa makrofagów
  3. Rodzaje makrofagów
  4. Funkcje makrofagów

Pochodzenie makrofagów

Makrofagi pochodzą od monocytów – białych krwinek zawierających w cytoplazmie liczne lizosomy, rozbudowany aparat Golgiego, dobrze rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną oraz wolne rybosomy. Komórki te zdolne są do fagocytozy, trawienia wewnątrzkomórkowego oraz produkcji substancji uczestniczących w procesach obronnych organizmu.

Monocyty powstają w szpiku kostnym na drodze monocytopoezy. Komórka macierzysta monocytów i neutrofili (CFU-GM) różnicuje się w monoblast, a następnie w promonocyt zawierający już w cytoplazmie niewielką ilość lizosomów oraz wykazujący zdolność do fagocytozy. Promonocyty przekształcają się następnie w monocyty, czemu towarzyszy wzrost liczby lizosomów oraz zwiększenie zdolności do fagocytozy. Monocyty pozostają we krwi przez okres 1-2 dni, a następnie wędrują do tkanek, gdzie rosną i przekształcają się w duże komórki żerne (fagocyty) – makrofagi.
Makrofag pochłaniający prątka gruźlicy (Mycobacterium tuberculosis), fot. shutterstock

Budowa makrofagów

Makrofagi są dużymi komórkami układu odpornościowego o budowie polimorficznej. Mają wypustki cytoplazmatyczne o różnej długości – krótkie i tępo zakończone u makrofagów wędrujących oraz długie i wąskie u makrofagów osiadłych. Cechą charakterystyczną jest występowanie w cytoplazmie licznych lizosomów zawierających enzymy hydrolityczne (m.in. kwaśną fosfatazę, katepsynę, β-glukuronidazę, RNAzę, DNAzę, lipazę oraz lizozym). Dobrze rozbudowana jest siateczka śródplazmatyczna praz aparat Golgiego. W błonie komórkowej znajdują się białkowe receptory błonowe – receptory dla immunoglobulin, składników układu dopełniacza oraz dla niektórych cytokin oraz specyficzne antygeny powierzchniowe. Makrofagi mogą ulegać fuzji tworząc wielojądrzaste komórki olbrzymie (polikariony) podczas przewlekłych stanów zapalnych.

Rodzaje makrofagów

Makrofagi dzielą się na makrofagi osiadłe (spoczynkowe) oraz makrofagi wolne (migrujące). Makrofagi osiadłe występują w tkance łącznej (histiocyty), tkance kostnej (osteoklasty), węzłach chłonnych, śledzionie, grasicy oraz szpiku kostnym (makrofagi), wątrobie (komórki Browicza-Kupffera), sercu (makrofagi sercowe), płucach (makrofagi pęcherzykowe, komórki pyłowe), jamach surowiczych (makrofagi jamy otrzewnej, makrofagi jamy opłucnej) oraz ośrodkowym układzie nerwowym (mezoglej). Pod wpływem stymulacji makrofagi osiadłe przekształcają się w makrofagi wędrujące, które migrują w miejsce wystąpienia stanu zapalnego, gdzie przekształcają się w makrofagi aktywowane o wysokiej zdolności do fagocytozy.  
Mikroglej – makrofag osiadły ośrodkowego układu nerwowego, fot. shutterstock

Funkcje makrofagów

Makrofagi osiadłe i wędrujące uczestniczą zarówno w mechanizmach odporności nieswoistej jak i odporności swoistej. Rola makrofagów w odporności nieswoistej przejawia się głównie w ich własnościach fagocytarnych, dzięki którym pochłaniają i niszczą drobnoustroje, martwe komórki oraz pozostałości komórkowe.

Makrofagi biorące udział w odporności swoistej pełnią funkcję komórek prezentujących antygen limfocytom T (APC, ang. antigen presenting cell) – komórek zdolnych do przetwarzania i prezentacji antygenów obcych (np. pochodzących od drobnoustrojów) dzięki obecności w ich błonie komórkowej cząsteczek białek głównego układu zgodności tkankowej klasy II (MHC klasy II, ang. major histocompatibility complex). Prezentacji antygenu towarzyszy wydzielanie przez makrofagi interleukiny IL-1 pobudzającej odpowiedź komórek rozpoznających prezentowany antygen – limfocytów. Makrofagi odpowiedzialne są ponadto za niszczenie pochłoniętego antygenu w fazie efektorowej odporności komórkowej oraz regulację odpowiedzi immunologicznej innych komórek za pośrednictwem wydzielanych przez siebie substancji.

Do substancji produkowanych i wydzielanych przez makrofagi zalicza się:
  • substancje uczestniczące w procesach zapalnych – m.in. kwaśne hydrolazy, obojętne proteazy (elastaza, kolagenaza), enzymy trawiące proteoglikany, aktywator plazminogenu, białka układu dopełniacza, inhibitory enzymów proteolitycznych;
  • substancje bakteriobójcze wydzielane wskutek rozpoznania przez receptory  powierzchniowe makrofagów określonych struktur drobnoustrojów – wzorców molekularnych związanych z patogenami (PAMPs, ang. pathogen associated molecular patterns) – m.in. nadtlenek wodoru, wolne rodniki, tlenek azotu, lizozym;
  • substancje regulujące czynności innych komórek (np. odpowiedz immunologiczną) – m.in. interleukiny (IL-1, IL-6, IL-10, IL-2), transformujący czynnik wzrostu beta (TGF-β, ang. transforming growth factor β), eikozanoidy (prostaglandyny, leukotrieny), czynnik martwicy nowotworów (TNF, ang. tumor necrosis factor), szpikowe czynniki stymulujące (CSF, ang. colony stimulating factor), interferon, erytropoetyna, tlenek azotu.

Makrofagi podlegają bezpośredniej regulacji dzięki substancjom wydzielanym przez limfocyty. Interferon gamma (IFN-γ) stymuluje aktywację makrofagów oraz reguluje procesy prezentacji antygenu limfocytom T dzięki pobudzaniu ekspresji cząsteczek głównego układu zgodności tkankowej klasy II (MHC klasy II).
Proces fagocytozy, źródło: shutterstock.

Bibliografia

  1. Eldra Pearl Solomon, Linda R. Berg, Diana W. Martin, Claude A. Villee; “Biologia”; Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa 1996;
  2. Zdzisława Otałęga (red. nacz.); “Encyklopedia biologiczna T. VI”; Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998.;
  3. Jakub Gołąb, Marek Jakóbisiak, Witold Lasek, Tomasz Stokłosa; “Immunologia ”; Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2007.;
  4. Kenneth Murphy, Casey Weaver; “Janeway's Immunobiology”; Norton & Company, 2016.;
  5. Tadeusz Cichocki, Jan Andrzej Litwin, Jadwiga Mirecka; “Kompendium histologii: podręcznik dla studentów nauk medycznych i przyrodniczych”; Wydawnictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego, Kraków 2002. ;
  6. Włodzimierz Ptak, Maria Ptak, Marian Szczepanik; “Podstawy immunologii”; Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2008. ;
Legenda. Pokaż objaśnienia oznaczeń i skrótów
Szukaj
Oceń stronę
Ocena: 4.8
Wybór wg alfabetu:
a b c ć d e f g h i j k l ł m n o q p r s ś t u v w x y z ż ź
Pasaż zakupowy