- Historia rozwoju teorii sukcesji ekologicznej
- Znaczenie i mechanizmy sukcesji ekologicznej
- Rodzaje sukcesji ekologicznej
- Klasyczny model sukcesji ekologicznej
- Sukcesja ekologiczna w modelu klimaksowym
- Sukcesja ekologiczna w modelu hamowania
- Sukcesja ekologiczna jako model kolonizacji
- Sukcesja ekologiczna jako model zjawiska losowego
- Sukcesja ekologiczna w modelu tolerancji
- Sukcesja ekologiczna w modelu zastępowania
- Sukcesja ekologiczna w modelu wyspy
Sekwencję naturalnych zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz dzieli się na stadia seralne, od stadium początkowego (pionierskiego) poprzez stadia pośrednie, do klimaksu. Stadium klimaksu to stadium stabilizacji, którego charakter zależy od warunków klimatyczno-siedliskowych danego środowiska i jest to końcowe (stabilne) stadium rozwojowe biocenozy. Wszystkie stadia sukcesji podlegają jednak ciągłym zmianom pod wpływem zmian w środowisku (np. klimatu) oraz ewolucji. Istnieje kilka modeli sukcesji tłumaczące kierunkowe zmiany biocenoz przy czym zostały one opracowane głównie pod kątem szaty roślinnej, w mniejszym stopniu zgrupowania zwierząt. Wspólną cechą dla wszystkich modeli jest to, że gatunki oportunistyczne (eurytopowe, krótkowieczne, o zdolności rozprzestrzeniania się i szybkim wzroście) są gatunkami pionierskimi. Współczesne modele sukcesji ekologicznej analizują procesy zachodzące w cyklach i strategiach życiowych, przy czym wyróżnia się wiele modeli, w tym także modele pośrednie. Przykładem sukcesji roślinnej może być lądowacenie (zarastanie) zbiornika wodnego. Innym przykładem może być kształtowanie się osadu czynnego biologicznej oczyszczalni ścieków.
Historia rozwoju teorii sukcesji ekologicznej
Pierwotna teoria sukcesji została sformułowana przez amerykańskiego botanika Frederica Clementsa. Chociaż wywarła znaczny wpływ na terminologię w ekologii oraz rozumienie pojęcia ekosystemu i biocenozy, to jej pierwotne brzmienie odrzucono. Definicja ta traktowała biocenozę jako jedną całość czyli swoisty superorganizm. W późniejszym czas teoria sukcesji podlegała licznym modyfikacjom i uzupełnieniom czego konsekwencją stała się uniwersalność i mnogość znaczeń ekologicznych.Znaczenie i mechanizmy sukcesji ekologicznej
Terminologia dotycząca sukcesji ekologicznej używana jest w różnych kontekstach i znaczeniach. Znaczenie pojęcia sukcesji obejmuje takie procesy jak: zmiany zgrupowań w czasie, zmiany zgrupowań w gradiencie przestrzeni, altruistyczne udostępnianie zasobów oraz cenofilogeneza. Natomiast pod kątem strategii życiowych wyróżnia się następujące mechanizmy sukcesji: różnorodna zdolność gatunków do kolonizowania nowo powstających wolnych przestrzeni (wysp lub wolnych zasobów pokarmowych), zdolność do rozwoju w warunkach imigracji oraz eliminacyjne działanie czynników zaburzających.
Doskonałym przykładem sukcesji ekologicznej jest zarastający staw. Fot. shutterstock
Rodzaje sukcesji ekologicznej
Generalnie sukcesję dzieli się na pierwotną i wtórną. O sukcesji pierwotnej mówi się kiedy organizmy żywe (organizmy pionierskie) kolonizują jako pierwsze obszar dotychczas niezasiedlony (jałowy). Natomiast o sukcesji wtórnej mówi się kiedy organizmy żywe pojawiają się na obszarze już wcześniej zasiedlonym, lecz czasami mocno zmienionym np. w wyniku katastrofy. Ponadto wyróżnia się sukcesję autogeniczną, która zależna jest wyłącznie od organizmów biorących w niej udział, oraz sukcesję allogeniczną, czyli sukcesję wymuszoną przez zmiany w środowisku (np. zmiany klimatu, katastrofy). Zmiany te mogą być krótkotrwałe lub długotrwałe. Czynnikiem krótkotrwałym może być np. nagromadzenie się osadów po powodzi, natomiast przykładem zmian długotrwałych są zmiany klimatu. Zmiany krótkotrwałe w odróżnieniu do zmian długotrwałych mogą zakłócić proces sukcesji, lecz w dłuższej perspektywie następuje powrót do sukcesji ekologicznej. Sukcesję autogeniczną inicjują czynniki wewnętrzne, które zachodzą pomiędzy elementami biotycznymi a abiotycznymi biocenozy.Klasyczny model sukcesji ekologicznej
Klasyczny model sukcesji dotyczy wymiany gatunków w kolejnych etapach sukcesji, co ułatwiane jest przez gatunki występujące we wcześniejszych jej etapach. Model ten pierwotnie powstał dla procesu powstawania piaszczystych wydm. Zakłada on uporządkowany (kierunkowy, liniowy) układ zmian w biocenozie. A jej rozwój powinien odbywać się stopniowo i w sposób progresywny (od stadium pionierskiego po ostateczne – klimaks), jednak wyłącznie dzięki zależnościom biotycznym. W przypadku wystąpienia w środowisku zakłóceń (np. pożar, katastrofa, erozja) może dojść do retrogresji czyli sukcesji odwróconej. Wtórną sukcesję od pierwotnej w tym modelu wyróżnia istnienie możliwości zasiedlenia środowiska dzięki pozostałościom pierwotnych kolonizatorów, np. poprzez nasiona.Sukcesja ekologiczna w modelu klimaksowym
Brak niezmiennych warunków środowiska przez długi czas w przyrodzie jest konsekwencją braku stabilności biocenoz. Podlegają one krótkoterminowym zmianom, np. klimatu czy innych czynników środowiskowych jak również zmianom czynników biotycznych stąd biocenozy podlegają ciągłym zmianom. W obecnych czasach biocenozy są w znacznym stopniu przekształcone w wyniku działalności człowieka lub ta działalność na nie wpływa. Jednakże pośrednie procesy występujące w sukcesji ekologicznej prowadzą do stadium trwałego i w pełni ustabilizowanego, zwanego klimaksem.
Wtórna sukcesja ekologiczna następuje na terenie wcześniej zasiedlonym, nie jałowym lecz mocno zmienionym np. przez pożar, fot. shutterstock
Sukcesja ekologiczna w modelu hamowania
Model hamowania określa stan, w którym wymiana gatunków jest hamowana przez wcześniejszych kolonizatorów, natomiast procesy sukcesji zależą od kolejności osiedlania się gatunków. Model ten zakłada, że wymiana gatunków następuje w sposób niekoniecznie uporządkowany ze względu na to, że jeden pierwotny gatunek hamuje rozwój lub eliminuje nowego kolonizatora. Co sprawia, że model hamowania jest modelem przewidywalnym, biocenozy w tym modelu nie zawsze dążą do klimaksu. Sukcesja ta dąży do wymiany gatunków o krótkim cyklu życiowym na gatunki długowieczne i nie polega na uporządkowanej wymianie.Sukcesja ekologiczna jako model kolonizacji
Model kolonizacji opiera się na losowym (bez udziału oddziaływań międzygatunkowych) procesie wymiany gatunków w trakcie sukcesji ekologicznej. Model ten zakłada, że sukcesja polega jedynie na losowym przeżywaniu gatunków i losowej kolonizacji. W wielu szczegółach jest podobny zarówno do klasycznego modelu sukcesji jak i do modelu hamowania.Sukcesja ekologiczna jako model zjawiska losowego
Modelem opisującym sukcesję jako zjawisko całkowicie losowe są łańcuchy Markowa i jest to model matematyczny. Podstawą tego model jest określenie prawdopodobieństwa przejścia układu z jednego etapu do następnego i jest zależne wyłącznie od aktualnego stanu układu, czyli dotyczy również procesów losowych. Brak znaczenia ma stan początkowy układu oraz cała przeszłość z nim związana, a ponadto nie opiera się na żadnym mechanizmie samoregulacji czy ukierunkowania. Model ten sprawdza się dobrze do przewidywania przebiegu procesów sukcesji (daje powtarzalne wyniki).
Wśród pierwotnych kolonizatorów wymieniane są porosty, fot. shutterstock
Sukcesja ekologiczna w modelu tolerancji
W modelu tolerancji (sekwencja początkowego składu florystycznego) wymiana gatunków w procesie sukcesji nie podlega wpływowi wcześniejszych kolonizatorów, natomiast gatunki w późniejszych etapach sukcesji stają się bardziej tolerancyjne pod względem niższego poziomu zasobów. Według tego modelu bez większego znaczenia jest obecność gatunków we wczesnych stadiach sukcesji, ponieważ zapoczątkować sukcesję może każdy gatunek. Jednak w zależności od panujących warunków niektóre gatunki mogą lepiej przystosowywać się do zmian w procesie sukcesji i w związku z tym dominować mogą w biocenozie. W tym modelu w zależności od panujących warunków sukcesja może przebiegać na skutek ubywania pierwotnych kolonizatorów lub inwazji gatunków późniejszych etapów.Sukcesja ekologiczna w modelu zastępowania
Modelu zastępowania dotyczy odnowienia biotycznych składników biocenozy w taki sposób, że wraz z ustępowaniem jednych gatunków wkraczają na ich miejsce te same lub nowe gatunki. W przypadku gdy środowisko ulega zaburzeniu i na miejsce pierwotnych kolonizatorów wkraczają nowe gatunki to zjawisko to nosi nazwę sukcesji wtórnej. A jednym z głównych mechanizmów tego modelu sukcesji jest konkurencja.Sukcesja ekologiczna w modelu wyspy
Model wyspy wskazuje na migrację do niezasiedlonej dotąd przestrzeni przez nowe organizmy lub wyewoluowanie obecnych. Jest to więc specyficzna kolonizacja nowych siedlisk, tzw. wysp. Przy czym brak lepiej przystosowanych konkurentów umożliwia powolną kierunkową adaptację.
Działalność człowieka niewątpliwie wpływa na sukcesję ekologiczną, fot. shutterstock
Bibliografia
- Connell J.H., Slatyer R.O. 1977.; “Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. ”; The American Naturalist 111 (982): 1119–1144.;
- Dąbrowski M., Stachowski A.H. (red.). 2001. ; “Popularna encyklopedia powszechna”; . Fogra Oficyna Wydawnicza, Kraków;
- Krebs C.J. 1996. ; “Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. ”; Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.;
- Lampert W., Sommer U. 2001. ; “Ekologia wód śródlądowych. ”; Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.;
- Mackenzie A., Ball A.S., Virdee S.R. 2007. ; “Krótkie wykłady Ekologia. ”; Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.;
- Puszkar T., Puszkar L. (red.). 1997. ; “Współczesne kierunki ekologii – ekologia behawioralna. ”; Wydawnictwo Uniwersytetu Marii Curii-Skłodowskiej, Lublin.;
- Weiner J. 2006. ; “Życie i ewolucja biosfery. ”; Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.;
- promil
