melanocyty
Melanocyty, komórki barwnikowe – gwiaździste komórki pochodzenia neuroektodermalnego posiadające liczne wypustki cytoplazmatyczne i obłonione pęcherzyki wewnątrzkomórkowe (melanosomy, ciałka melaninowe) wypełnione ziarnami brunatnego barwnika – melaniny. Komórki barwnikowe występują w warstwie podstawnej naskórka, mieszkach piórowych (ptaki) i włosowych (ssaki), błonie naczyniowej oka (naczyniówka, ciało rzęskowe, tęczówka), uchu wewnętrznym (prążek naczyniowy przewodu ślimaka), oponach mózgowo-rdzeniowych (opona pajęcza, opona miękka). Główną funkcją melanocytów jest produkcja melaniny, która nadaje barwę skórze, tęczówkom oczu i wytworom naskórka oraz chroni głębiej położone tkanki przed szkodliwym oddziaływaniem promieni ultrafioletowych (UV) dzięki neutralizacji wolnych rodników tlenowych. Melanocyty uczestniczą także w odpowiedzi odpornościowej organizmu w charakterze komórek prezentujących antygen limfocytom T i wytwarzających cytokiny prozapalne. Zaburzenia czynnościowe melanocytów, wiążące się z niedostateczną lub nadmierną produkcją melaniny, prowadzą do rozwoju chorób (np. bielactwo wrodzone, bielactwo nabyte), przebarwień skórnych (np. plamy typu kawy z mlekiem, melanodermia), znamion barwnikowych (np. plamy soczewicowe, pieprzyki) i nowotworów (np. czerniak).
Występowanie melanocytów
Melanocyty są komórkami występującymi u kręgowców stałocieplnych (ptaków i ssaków), które różnicują się z macierzystych komórek prekursorowych (melanoblastów) powstających z listków zarodkowych ektodermalnych komórek grzebienia nerwowego (neuroektodermy). Melanoblasty w trakcie rozwoju zarodkowego (embriogenezy) migrują w kierunku warstwy podstawnej naskórka, narządów zmysłów i mózgowia, gdzie przekształcają się we właściwe komórki barwnikowe zdolne do wytwarzania i gromadzenia ziarenek barwnika – melaniny.
Melanocyty (komórki barwnikowe) występują:
- w warstwie podstawnej naskórka, gdzie powiązane są za pośrednictwem wypustek cytoplazmatycznych z komórkami naskórka (keratynocytami) warstwy kolczystej;
- w wytworach rogowych naskórka – mieszkach piórowych, z których rozwijają się pióra ptaków oraz mieszkach włosowych, z których rozwijają się włosy ssaków;
- w narządzie zmysłu wzroku (oku) – środkowej warstwie ściany gałki ocznej (błony naczyniowej), gdzie wchodzą w skład naczyniówki, ciała rzęskowego i tęczówki;
- w narządzie zmysłu słuchu i równowagi (uchu wewnętrznym) – przedsionku ucha wewnętrznego i prążku naczyniowym przewodu ślimaka;
- w ośrodkowym układzie nerwowym – oponach mózgowo-rdzeniowych – oponie pajęczej (tzw. pajęczynówce) i oponie miękkiej.
Liczba melanocytów jest stała i specyficzna gatunkowo, np. w 1 mm² naskórka człowieka znajduje się średnio 1000-2000 komórek barwnikowych. Różnią się one jednak stopniem aktywności, liczbą pęcherzyków syntetyzujących i gromadzących melaniny (melanosomów) oraz rodzajem wytwarzanej melaniny, czego skutkiem są różne barwy skóry, oczu i włosów. Osoby o jasnej skórze posiadają w naskórku niewielką ilość melanosomów syntetyzujących żółtobrązową feomelaninę, natomiast osoby o ciemniejszej barwie skóry charakteryzują się znacznie większą ilością melanosomów syntetyzujących brunatnoczarną eumelaninę.

Budowa melanocytów
Melanocyty są gwiaździstymi komórkami barwnikowymi pochodzenia neuroektodermalnego osiągającymi średnią długość 7 μm. Cechą charakterystyczną melanocytów są liczne wypustki cytoplazmatyczne wiążące je ściśle z keratynocytami warstwy kolczystej naskórka (jednostka melaninowa naskórka) i otoczone błoną cytoplazmatyczną pęcherzyki wewnątrzkomórkowe mierzące do 500 nm średnicy (melanosomy, ciałka melaninowe) wypełnione melaniną.
Melanosomy, w zależności od kształtu, rozmieszczenia i rodzaju syntetyzowanej melaniny, zróżnicowane są na dwa podstawowe rodzaje:
- feomelanosomy – melanosomy syntetyzujące i gromadzące żółtobrązową melaninę (feomelaninę) odpowiedzialną za jasną barwę skóry; organella kuliste (sferoidalne) tworzące skupiska w obrębie melanocytu, cechujące się bardzo dużą wrażliwością na promieniowanie ultrafioletowe (UV);
- eumelanosomy – melanosomy syntetyzujące i gromadzące brunatnoczarną melaninę (eumelaninę) odpowiedzialną za ciemną barwę skóry oraz znamiona melanocytarne; organella blaszkowate (elipsoidalne) występujące pojedynczo w obrębie melanocytu; cechujące się niewielką wrażliwością na promieniowanie ultrafioletowe (UV).
Cytoszkielet melanocytów tworzą włókna białkowe – mikrofilamenty (filamenty aktynowe) zbudowane z aktyny) i mikrotubule zbudowane z tubuliny. Dzięki ich obecności melanosomy wypełnione ziarnami melaniny przekazywane są w obrębie jednostki melaninowej naskórka do keratynocytów, gdzie następuje ostateczne rozmieszczenie barwników (pigmentacja).

Funkcje melanocytów
Główną funkcją melanocytów jest wytwarzanie i gromadzenie melaniny, która nadaje barwę skórze, tęczówkom oczu i wytworom naskórka (np. piórom ptaków, włosom ssaków) i chroni głębiej położone tkanki przed szkodliwym (mutagennym i kancerogennym) oddziaływaniem promieniowania ultrafioletowego (UV). Ochronna rola melaniny wynika z jej zdolności do pochłaniania (absorpcji) i rozpraszania słonecznego promieniowania ultrafioletowego oraz neutralizacji lub usuwania (wymiatania) reaktywnych form tlenu (np. wolnych rodników).

Synteza barwnika w melanosomach (tzw. melanogeneza) obejmuje przemianę jej prekursora (aminokwasu L-tyrozyny) poprzez L-DOPA (L-3,4-dihydroksyfenyloalaninę) i dopachinon do melaniny w szeregu reakcji biochemicznych katalizowanych przez enzym tyrozynazę. Proces melanogenezy regulowany jest hormonalnie przy udziale hormonów tropowych przedniego płata przysadki mózgowej – melanotropiny (MSH) i/lub adrenokortykotropiny (ACTH). Jego intensywność zależy również od ekspozycji na promienie UV – przy silnym nasłonecznieniu wrasta produkcja melaniny, czego skutkiem jest okresowa zmiana barwy skóry (opalenizna).
Melanocyty, jako komórki wchodzące w skład narządu zmysłu wzroku (oka) oraz narządu słuchu i równowagi (ucha wewnętrznego), uczestniczą w procesie widzenia i słyszenia oraz utrzymaniu równowagi. Biorą również udział w odpowiedzi odpornościowej organizmu jako komórki prezentujące antygen (APC, ang. antigen-presenting cells). Melanocyty prezentują antygeny limfocytom Th (pomocniczym) pobudzając ich odpowiedź odpornościową poprzez wydzielanie licznych cytokin prozapalnych (interleukiny IL-1, IL-3, IL-6, IL-8; czynnik martwicy nowotworów TNF-α; transformujący czynnik wzrostu TGF-β).
Zaburzenia czynnościowe melanocytów
Zaburzenia czynnościowe melanocytów wiążą się z niedostateczną lub nadmierną produkcją melaniny, czego skutkiem jest całkowity brak bądź nieregularne rozmieszczenie barwnika w komórkach naskórka, włosów i tęczówki oka. Zaburzenia pigmentacji u człowieka mają różną etiologię; mogą być spowodowane przez choroby genetyczne, choroby autoimmunologiczne, niedoczynność gruczołów wewnątrzwydzielniczych bądź obecność guzów nowotworowych.

Choroby związane z nieprawidłową ilością melaniny obejmują:
- bielactwo wrodzone (albinizm) – choroba genetyczna spowodowana brakiem enzymu tyrozynazy niezbędnej w melanogenezie (przekształcającej L-tyrozynę w melaninę); cechuje się całkowitym brakiem melaniny w skórze, wytworach rogowych naskórka (np. piórach, włosach) oraz tęczówce oka;
- bielactwo nabyte – choroba autoimmunologiczna spowodowana zniszczeniem części melanocytów lub zaburzeń czynnościowych komórek barwnikowych (zahamowaniem syntezy melaniny); cechuje się obecnością plam depigmentacyjnych (obszarów skóry pozbawionych melaniny);
- przebarwienia skórne – zaburzenia pigmentacji spowodowane nadmierną produkcją melaniny (tzw. hiperpigmentacją) i nierównomiernym rozmieszczeniem barwnika w obrębie skóry (np. plamy typu kawy z mlekiem, melanodermia);
- znamiona barwnikowe (melanocytarne) – zaburzenia pigmentacji spowodowane nadmierną produkcją melaniny i punktowym gromadzeniem się barwnika w skórze (np. plamy soczewicowe, pieprzyki);
- czerniak złośliwy (melanoma) – złośliwy nowotwór skóry spowodowany nadmierną ekspozycją na naturalne lub sztuczne promieniowanie ultrafioletowe (UV); cechuje się intensywną proliferacją melanocytów rozrastających się w guzki skórne o ciemnej barwie, dające przerzuty do węzłów chłonnych, płuc, wątroby, mózgu lub kości.
Nadmierna produkcja melaniny może być również jednym z objawów niektórych jednostek chorobowych, czego przykładem jest choroba Addisona (pierwotna niedoczynność kory nadnerczy) cechująca się podwyższonym stężeniem adrenokortykotropiny (ACTH) we krwi.



