mrowisko
Mrowisko, gniazdo mrówek – podziemna lub nadziemna budowla uformowana z piasku, żwiru, drobnych gałązek, igliwia, pociętych źdźbeł trawy, liści zszywanych jedwabnymi nićmi wydzielanymi przez larwy bądź przeżutej ze śliną masy drzewnej, zasiedlona przez kolonię mrówek zróżnicowaną na kasty osobników pełniących określone funkcje społeczne (królowe, samce, robotnice).
Mrowiska mogą być prostymi lub złożonymi konstrukcjami zbudowanymi z licznych korytarzy i komór, w których przebywają płodne samice składające jaja (królowe), rozwijają się larwy i poczwarki, gromadzone są zapasy pożywienia, prowadzona jest hodowla mszyc lub uprawa jadalnych grzybów. Mrowiska stanowią również miejsce życia dla licznych stawonogów powiązanych różnorodnymi zależnościami z mrówkami (tzw. myrmekofili), do których zaliczane są m.in. chrząszcze, pluskwiaki, larwy błonkówek, gąsienice modraszków, karaczany (hełmce), skoczogonki, szczeciogonki, niektóre pająki oraz roztocze.
Budowa mrowiska
Mrowisko, czyli gniazdo owadów zaliczanych do rodziny mrówkowatych (Formicidae), jest podziemną lub nadziemną budowlą uformowaną z ziarenek piasku lub żwiru, cząstek gleby, materiału roślinnego (np. drobnych gałązek, igliwia, pociętych źdźbeł trawy, opadłych liści, liści zszytych nicią wydzielaną przez mrówcze larwy) lub przeżutej masy drzewnej. Gniazda mrówek, w zależności od gatunku i poziomu organizacji społeczeństwa, mogą być prostymi lub skomplikowanymi konstrukcjami, zamieszkałymi przez kolonie liczące od kilkudziesięciu (Dinoponera australis) do kilkuset tysięcy osobników (mrówka ogniowa, Solenopsis invicta).
Mrowiska zróżnicowane są na kilka podstawowych rodzajów:
- mrowiska proste zbudowane zwykle z pojedynczego korytarza z niewielką liczbą odgałęzień prowadzących do komór (np. komór lęgowych, spiżarni), zakładane w pęknięciach kory drzew, próchniejących pniach, szczelinach skał lub pod kamieniamiCamponotus ligniperdus), pierwomrówki łagodnej (Formica fusca), kartonówki zwyczajnej (Lasius fuliginosus
- mrowiska złożone składające się z rozległej sieci korytarzy prowadzących do licznych komór (np. komór lęgowych, spiżarni, komór do hodowli mszyc lub uprawy grzybów), wydrążone w ziemi; charakterystyczne dla hurtnicy pospolitej (Lasius niger), murawki darniowej (Tetramorium caespitans), wścieklicy zwyczajnej (Myrmica rubra), liściarki parasolowej (Atta cephalotes
- mrowiska złożone składające się z rozległej sieci korytarzy prowadzących do licznych komór (np. komór lęgowych, spiżarni, komór do hodowli mszyc); wydrążone w ziemi, wyposażone w ochronny kopiec naziemny zbudowany z ziemi lub części roślinnych (np. igliwia, drobnych gałęzi, suchych liści, pociętych źdźbeł trawy); charakterystyczne dla mrówki rudnicy (Formica rufa), pierwomrówki podziemnej (Formica cunicularia), mrówki smętnicy (Formica lugubris), podziemnicy zwyczajnej (Lasius flavus
- mrowiska nadrzewne zbudowane z żywych liści połączonych przędzą wydzielaną przez mrówcze larwy (mrówki prządki, Oecophylla smaragdina), lepione z przeżutej ze śliną masy drzewnej (mrówki z rodzaju Azteca) bądź składające się z cząstek gleby zlepionych z przeżutą masą roślinną, porośnięte symbiotycznymi gatunkami roślin (np. epifitami) – tzw. mrówcze ogrody (gmachówka Camponotus femoratus).
- mrowiska złożone składające się z rozległej sieci korytarzy prowadzących do licznych komór (np. komór lęgowych, spiżarni, komór do hodowli mszyc lub uprawy grzybów), wydrążone w ziemi; charakterystyczne dla hurtnicy pospolitej (Lasius niger), murawki darniowej (Tetramorium caespitans), wścieklicy zwyczajnej (Myrmica rubra), liściarki parasolowej (Atta cephalotes
Mrówki nie budujące gniazd zamieszkują mrowiska innych gatunków, gdzie wykorzystują zapasy pożywienia zgromadzone przez gospodarza (tzw. ksenobioza) lub przejmują z biegiem czasu całkowitą kontrolę nad mrowiskiem (np. mrówki pasożytnicze z rodzaju Polyrhachis). Niektóre mrówki zakładają gniazda tymczasowe (np. mrówki koczujące z rodzaju Eciton).
Struktura społeczna mrowiska
Mrowisko stanowi miejsce życia mrówek danego gatunku tworzących trwałą i doskonale zorganizowaną kolonię złożoną z kast osobników różniących się morfologią i funkcją pełnioną w społeczeństwie. Liczebność i wielkość mrowiska zależy głównie od liczby występujących w nich królowych – gatunki monogyniczne z jedną królową (np. hurtnica pospolita, Lasius niger) budują z reguły mniejsze gniazda niż gatunki poligyniczne tworzące społeczeństwa lub superkolonie z wieloma królowymi (np. mrówka argentyńska, Linepithema humile, mrówka ogniowa, Solenopsis invicta). Mrowiska gatunków monogynicznych funkcjonują przez cały okres życia królowej (np. do 15-20 lat u mrówki rudnicy, Formica rufa
Społeczeństwo mrówek żyjących w mrowisku tworzą:
- królowe – samice o dobrze rozwiniętych narządach płciowych, cechujące się dużymi rozmiarami ciała, silnie rozbudowanym tułowiem (ze względu na obecność skrzydeł odrzucanych po odbyciu lotu godowego) oraz wydatnym odwłokiem; ich głównym zadaniem jest kopulacja z samcami i składanie jaj, z których rozwijają się bezpłodne samice (robotnice) lub samce (trutnie);
- robotnice – bezpłodne samice o niedorozwiniętych narządach płciowych, rozwijające się z zapłodnionych (diploidalnych) jaj składanych przez królową (lub królowe); do ich głównych zadań należy zdobywanie pożywienia, opieka nad królową, jajami, larwami i poczwarkami, budowa i utrzymywanie porządku w gnieździe; u niektórych mrówek występują wyspecjalizowane kasty robotnic z dużymi głowami i potężnymi aparatami gębowymi odpowiedzialne za obronę mrowiska przed intruzami (tzw. żołnierze);
- samce (trutnie) – uskrzydlone samce o dobrze rozwiniętych narządach płciowych, rozwijające się z niezapłodnionych (haploidalnych) jaj składanych przez królową (lub królowe); ich głównym zadaniem jest zapłodnienie królowej podczas lotu godowego; giną zwykle w przeciągu kilku tygodni od momentu opuszczenia gniazda.
Królowe gatunków monogynicznych, np. hurtnica pospolita (Lasius niger), po odbyciu lotu godowego samodzielnie zakładają nowe mrowisko, a po złożeniu jaj wychowują pierwsze pokolenie robotnic (tzw. haplometroza). Królowe gatunków poligynicznych, np. wścieklica zwyczajna (Myrmica rubra), wspólnie zakładają gniazdo (tzw. pleometroza) lub przyłączają się do istniejącej kolonii. Królowe gatunków pasożytniczych, np. mrówka rudnica (Formica rufa), wchodzą do gniazd innych mrówek i z czasem przejmują kontrolę nad mrowiskiem.
Funkcje mrowiska
Mrowisko zapewnia dogodne warunki środowiskowe niezbędne do odbycia pełnego cyklu życiowego mrówek. Swoisty mikroklimat panujący w komorach lęgowych, warunkowany głównie stabilną temperaturą i odpowiednią wilgotnością, umożliwia prawidłowy rozwój jaj, larw i poczwarek, z których rozwijają się robotnice niezbędne do trwałego funkcjonowania kolonii. Komory pełniące rolę spiżarni wykorzystywane są przez niektóre gatunki (np. mrówki żniwiarki, Messor barbarus) do gromadzenia zapasów żywności, np. nasion wyposażonych w ciałka mrówcze (elajosomy). Robotnice miodówek (Myrmecocystus mimicus) życie spędzają zwisając z sufitu spiżarni w charakterze „żywych zbiorników” wypełnionych słodkim płynem gromadzącym się w ich rozdętych odwłokach. Tropikalne i subtropikalne gatunki mrówek, np. liściarki Atta cephalotes i grzybiarki Acromyrmex octospinosus, uprawiają grzyby jadalne (Leucoagaricus gongylophorus) na specjalnym podłożu składającym się z przeżutych ze śliną fragmentów świeżych liści. Niektóre gatunki mrówek hodują w swych gniazdach mszyce korzeniowe, z których pozyskują słodką spadź (np. podziemnica zwyczajna, Lasius flavus).
Interakcje międzygatunkowe w mrowisku
Mrowiska stanowią również siedlisko dla licznych stawonogów powiązanych różnorodnymi zależnościami z mrówkami (tzw. myrmekofili). Mogą one przyjmować charakter mutualizmu, w którym mrówki otrzymują słodkie wydzieliny w zamian za możliwość korzystania z ochrony i pożywienia (np. larwy modraszków); komensalizmu, w którym mrówki tolerują inne gatunki korzystające z zapasów zgromadzonych w mrowisku (np. pluskwiaki, larwy błonkówek) bądź pasożytnictwa, w którym inne gatunki odżywiają się jajami, larwami i osobnikami dorosłymi lub wykorzystują zapasy pożywienia (np. chrząszcze z rodziny kusakowatych, Staphylinidae).
Organizmy myrmekofilne obejmują:
- chrząszcze z rodziny kusakowatych (Staphylinidae), biegaczowatych (Carabidae), ryjkowcowatych (Curculionidae), gnilikowatych (Histeridae), poświętnikowatych (Scarabaeidae) i czarnuchowatych (mączników) (Tenebrionidae
- gąsienice motyli z rodziny modraszkowatych (Lycaenidae), np. modraszek arion (Phengaris arion), modraszek alkon (P. alkon), modraszek telejus (P. teleius
- pluskwiaki z nadrodziny mszyc (Aphidoidea) i czerwców (Coccoidea
- larwy błonkówek (Hymenoptera) i muchówek (Diptera);
- prostoskrzydłe (Orthoptera), np. świerszcze (Gryllidae
- karaczany (hełmce) (Blattoidea
- skoczogonki (Collembola) i szczeciogonki (Thysanura
- pajęczaki, np. pająki (Araneae) i roztocze (Acari).
- gąsienice motyli z rodziny modraszkowatych (Lycaenidae), np. modraszek arion (Phengaris arion), modraszek alkon (P. alkon), modraszek telejus (P. teleius
Stawonogi myrmekofilne żyjące w mrowiskach często upodabniają się do swych gospodarzy pod względem wyglądu i zachowania lub zdolności do wytwarzania substancji zapachowych (feromonów) charakterystycznych dla danego gatunku mrówek (myrmekomorfia, mimikra wassmanowska). Do myrmekomorfów należą liczne gatunki chrząszczy (np. kusakowate, biegaczowate, gnilikowate, poświętnikowate, czarnuchowate), jak również prostoskrzydłe, karaczany, różne skoczogonki oraz niektóre pająki (np. Aphantochilus rogersi).
