- Termoregulacja (regulacja termiczna)
- Stałocieplność (homeotermia, endotermia) i zmiennocieplność (poikilotermia, ektotermia)
- Metaboliczna produkcja ciepła u zwierząt zmiennocieplnych
- Adaptacje fizjologiczne zwierząt zmiennocieplnych
- Adaptacje behawioralne zwierząt zmiennocieplnych
Termoregulacja (regulacja termiczna)
Termoregulacja (regulacja termiczna) jest procesem umożliwiającym utrzymanie właściwego zakresu temperatury ciała zwierząt (tzw. homeostazy termicznej organizmu) niezależnie od warunków środowiska zewnętrznego. Istotą termoregulacji jest utrzymanie stanu równowagi pomiędzy ilością ciepła wytworzonego w wyniku przemian metabolicznych zachodzących w organizmie, ilością ciepła pobranego przez organizm ze środowiska (pochodzącego z energii słonecznej) i ilością ciepła oddanego do otoczenia na drodze promieniowania, konwekcji, parowania i przewodzenia. Termoregulacja zwierząt polega więc na kontroli wymiany ciepła ze środowiskiem zewnętrznym przez całkowite ograniczenie wymiany ciepła, równoważenie tempa pozyskiwania i utraty ciepła z organizmu bądź kierunkową wymianę ciepła w różnych częściach ciała za pośrednictwem licznych mechanizmów fizjologicznych (termoregulacja fizjologiczna, np. kurczenie i rozszerzanie naczyń krwionośnych, przeciwprądowa wymiana ciepła) bądź mechanizmów behawioralnych (termoregulacja behawioralna, np. wygrzewanie się w słońcu, przebywanie w cieniu, przyjmowanie określonej postawy ciała, poszukiwanie obszarów o określonych warunkach termicznych, zbieranie się osobników w większe grupy).
Regulacja temperatury ciała u zwierząt zmiennocieplnych (np. jaszczurek) odbywa się dzięki licznym mechanizmom behawioralnym (np. wygrzewaniu się w słońcu). Źródło: shutterstock
Stałocieplność (homeotermia, endotermia) i zmiennocieplność (poikilotermia, ektotermia)
Ciepło wykorzystywane do termoregulacji pochodzi głównie z przemian metabolicznych bądź środowiska zewnętrznego; jego źródło jest podstawą klasyfikacji zwierząt na endotermiczne (endotermy) i ektotermiczne (ektotermy). Zwierzęta endotermiczne (ptaki, ssaki) wykazują zdolność do metabolicznej produkcji ciepła (termogenezy) w celu utrzymania stałej ciepłoty ciała niezależnie od zmiennych warunków termicznych otoczenia. Zwierzęta ektotermiczne (bezkręgowce, ryby, płazy, gady) uzyskują większość ciepła niezbędnego do ogrzania ciała ze źródeł zewnętrznych (np. energii słonecznej). Endotermia jest charakterystyczna głównie dla zwierząt stałocieplnych (homeotermicznych) (gr. homoíos – podobny + thermós – ciepły) – ptaków i ssaków, utrzymujących stosunkowo stałą temperaturę ciała. Ektotermia występuje głównie u zwierząt zmiennocieplnych (poikilotermiczne) (gr. poikílos – zmienny + thermós – ciepły) – bezkręgowców, ryb, płazów i gadów, zmieniających temperaturę ciała w zależności od zmiennych warunków środowiska zewnętrznego. Wyjątek od reguły stanowią niektóre zwierzęta zmiennocieplne, np. owady latające (ćmy, trzmiele) i gady (np. pytony) podnoszące temperaturę przez zwiększenie aktywności ruchowej lub mięśniowej (chemotermoregulacja) oraz ryby i bezkręgowce morskie utrzymujące stałą temperaturę ciała dzięki występowaniu w siedliskach o stabilnych warunkach termicznych (np. wodach antarktycznych); spośród zwierząt stałocieplnych dużymi wahaniami temperatury ciała cechują się niektóre gatunki ptaków (np. kolibry, jerzyki) oraz ssaków (np. nietoperze) okresowo obniżające temperaturę swego ciała pod wpływem niekorzystnych warunków termicznych (torpor, hibernacja).Metaboliczna produkcja ciepła u zwierząt zmiennocieplnych
Zwierzęta zmiennocieplne (poikilotermiczne, poikilotermy), wykazujące zmienność ciepłoty ciała w zależności od warunków termicznych środowiska zewnętrznego, charakteryzują się zróżnicowaną intensywnością przemian metabolicznych, których przebieg zależy głównie od temperatury panującej w ich najbliższym otoczeniu. Tempo metabolizmu tych zwierząt jest więc istotnie niższe w porównaniu do bytujących w tym samym środowisku stałocieplnych ptaków i ssaków o zbliżonych rozmiarach, które do utrzymania stosunkowo stałej ciepłoty ciała wymagają znacznych nakładów energetycznych. Niższe tempo metabolizmu przekłada się również na mniejsze zapotrzebowanie kaloryczne zwierząt zmiennocieplnych; mogą one funkcjonować pobierając niewielkie ilości pokarmu. Energia powstająca w wyniku procesów przemiany materii (oddychania komórkowego, trawienia) wykorzystywana jest głównie do podtrzymywania aktywności życiowej tych zwierząt (np. poszukiwania pokarmu, poruszania się, wzrostu, rozmnażania). Poikilotermy są ściśle zależne od dobowych i rocznych zmian temperatury otoczenia – wykazują niewielką aktywność w nocy i we wczesnych godzinach porannych, w okresie zimowym przechodzą w stan odrętwienia (hibernacji). Endotermiczne owady (np. ćmy, pszczoły, trzmiele) posiadają zdolność metabolicznej produkcji ciepła w celu podniesienia temperatury ciała dzięki skurczom mięśni skrzydeł (termogeneza drżeniowa).
Zwierzęta stałocieplne i zmiennocieplne. Źródło: shutterstock
Adaptacje fizjologiczne zwierząt zmiennocieplnych
Zwierzęta zmiennocieplne nie posiadają efektywnych mechanizmów regulacji termicznej (mechanizmów) termoregulacyjnych umożliwiających wymianę ciepła ze środowiskiem zewnętrznym, w związku z czym ciepłota ich ciała zbliżona jest do temperatury otoczenia. Cechą charakterystyczną zwierząt zmiennocieplnych są układy enzymatyczne funkcjonujące w zróżnicowanych warunkach termicznych dzięki obecności różniących się temperaturą optymalną wariantów enzymów katalizujących określone procesy biologiczne w organizmie. Niektóre poikilotermy (tzw. poikilotermy regulacyjne) wykazują zdolność do ograniczonej regulacji temperatury ciała za pośrednictwem mechanizmów fizjologicznych (m.in. kurczenie i rozszerzanie naczyń krwionośnych, przeciwprądowa wymiana ciepła). Legwany morskie (Amblyrhynchus cristatus) żerujące w zimnych wodach oceanicznych kontrolują wymianę ciepła z otoczeniem dzięki regulacji przepływu krwi w naczyniach krwionośnych. Podczas nurkowania gady te zatrzymują ciepło wewnątrz ciała dzięki kurczeniu się powierzchniowych naczyń krwionośnych (wazokonstrykcji). Po wyjściu na ląd legwany wygrzewają się w słońcu, a ich powierzchniowe naczynia krwionośne ponownie się rozszerzają (wazodylatacja), co umożliwia rozprowadzenie ciepła po całym ciele. Aktywnie pływające ryby, m.in. żarłacze białe (Carcharodon carcharias), tuńczyki błękitnopłetwe (Thunnus thynnus) oraz włóczniki (Xiphias gladius) wykorzystują przeciwprądową wymianę ciepła. Mechanizm ten polega na efektywnej wymianie ciepła pomiędzy krwią żylną i tętniczą w sieci dziwnej, co umożliwia utrzymywanie się wyższej temperatury w mięśniach szkieletowych służących do pływania.Adaptacje behawioralne zwierząt zmiennocieplnych
Zwierzęta zmiennocieplne posiadają zdolność do regulacji temperatury swego ciała także za pośrednictwem swoistych mechanizmów behawioralnych (termoregulacja behawioralna, termoregulacja etologiczna). Mechanizmy termoregulacyjne obejmują charakterystyczne sposoby zachowania, jak m.in. wygrzewanie się w słońcu na eksponowanych stanowiskach, przebywanie w miejscach zacienionych, ukrywanie się w norach podziemnych, wykrotach lub szczelinach skalnych, poszukiwanie obszarów o określonych warunkach temperaturowych (termopreferendum), prowadzenie nocnego trybu życia na gorących obszarach pustynnych, chłodzenie się w wodzie lub sadzawkach błotnych; oraz przyjmowanie określonej postawy ciała, jak unoszenie tułowia, rozpłaszczanie ciała, składanie i rozkładanie skrzydeł u owadów latających. Odmianą termoregulacji behawioralnej jest termoregulacja socjalna występująca głównie u owadów społecznych (np. pszczół, trzmieli, mrówek) polegająca na zbieraniu się osobników w większe grupy w celu utrzymania odpowiedniej temperatury w niekorzystnych warunkach środowiskowych. Pszczoły miodne (Apis mellifera) przy niskiej temperaturze zwiększają metaboliczną produkcję ciepła poprzez zwiększenie swej aktywności ruchowej (przemieszczanie się osobników pomiędzy cieplejszym wnętrzem i chłodniejszymi brzegami skupiska) i mięśniowej (szybkie poruszanie mięśniami skrzydeł). Królowa i robotnice trzmiela Bombus vosnesenskii zbierają się w skupiska w celu ogrzewania jaj ciepłem własnego ciała zwiększanym dodatkowo przez synchroniczne skurcze mięśni poruszających skrzydłami.
Mechanizmy termoregulacji behawioralnej u zwierząt zmiennocieplnych obejmują przyjmowanie określonych postaw ciała mających na celu minimalizację powierzchni ciała ogrzewanej przez słońce, czego przykładem jest obeliskowa pozycja ważki. Źródło: shutterstock
Bibliografia
- Jane B. Reece, Lisa E. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson ; “Biologia Campbella”; Dom Wydawniczy Rebis, Poznań 2020. ;
- Aulay Mackenzie, Andy S. Ball, Sonia R. Virdee; “Ekologia. Krótkie wykłady”; Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2015.;
- Grażyna Łabno; “Ekologia. Słownik encyklopedyczny”; Wydawnictwo Europa, Warszawa 2006.;
- Zdzisława Otałęga (red. nacz.) ; “Encyklopedia biologiczna T. III, XII”; Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998-2000.;
- Pat Willmer, Graham Stone, Ian Johnston; “Environmental Physiology of Animals ”; John Wiley and Sons Ltd, 2004.;
- Knut Schmidt-Nielsen; “Fizjologia zwierząt: adaptacja do środowiska”; Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2008.;
- promil
