naskórek

Naskórek, epiderma – nabłonek wielowarstwowy płaski stanowiący zewnętrzną warstwę skóry kręgowców, składający się z właściwych komórek nabłonkowych (keratynocytów) połączonych za pośrednictwem licznych desmosomów, komórek prezentujących antygen (komórek Langerhansa), receptorów czucia (komórek Merkela) i komórek barwnikowych (melanocytów) wypełnionych brunatnym barwnikiem (melaniną) odpowiedzialnych za barwę i odcień skóry. Naskórek kręgowców zróżnicowany jest na kilka warstw komórek nabłonkowych o różnej grubości w zależności od gatunku oraz położenia w obrębie ciała – zewnętrzną warstwę rogową, warstwę jasną (występującą w grubym naskórku dłoni i stóp), warstwę ziarnistą, warstwę kolczystą oraz najgłębiej położoną warstwę podstawną łączącą naskórek ze skórą właściwą. Naskórek wytwarza gruczoły skórne (gruczoły śluzowe, gruczoły jadowe, gruczoły potowe, gruczoły łojowe, gruczoły mlekowe) i twory rogowe (łuski rogowe, pazury, paznokcie, kopyta, pochwy rogowe dzioba, pióra, włosy). Naskórek kręgowców pełni funkcję wodoszczelnej bariery ochronnej, chroniącej wnętrze organizmu przed szkodliwym oddziaływaniem zewnętrznych czynników środowiskowych (m.in. urazami mechanicznymi, promieniowaniem, wnikaniem drobnoustrojów chorobotwórczych) i nadmierną utratą wody.

Budowa naskórka

Naskórek (epiderma) jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim stanowiącym zewnętrzną warstwę skóry kręgowców, powstającym w trakcie rozwoju embrionalnego z zewnętrznego listka zarodkowego (ektodermy). Naskórek charakteryzuje się niewielką ilością substancji międzykomórkowej i zwartym ułożeniem komórek, powiązanych ze sobą za pośrednictwem licznych połączeń międzykomórkowych – połączeń zwierających (desmosomów) i połączeń barierowych (połączeń zamykających). Najgłębsze warstwy komórek naskórka spoczywają na błonie podstawnej – macierzy pozakomórkowej oddzielającej zewnętrzną warstwę skóry od warstwy wewnętrznej (skóry właściwej). Naskórek nie jest tkanką unaczynioną; niezbędne substancje odżywcze pobierane są przez błonę podstawną z naczyń krwionośnych warstwy brodawkowatej skóry właściwej. Grubość naskórka kręgowców wynosi przeważnie 0,5 mm; najcieńszy naskórek posiadają ryby (90-500 μm); najgrubszy – walenie i hipopotamy (5 mm). 

Naskórek kręgowców budują następujące rodzaje komórek:

• właściwe komórki nabłonkowe (keratynocyty) – ściśle ułożone komórki stanowiące główną masę naskórka, charakteryzujące się zróżnicowanym kształtem i budową wewnętrzną w zależności od warstwy naskórka; podlegają procesowi rogowacenia (keratynizacji) podczas przemieszczania się z najniższej (podstawnej) do najwyższej (zewnętrznej) warstwy tkanki kontaktującej się z otoczeniem;
• komórki dendrytyczne (komórki Langerhansa) – komórki posiadające wypustki cytoplazmatyczne, nieregularne jądro komórkowe i charakterystyczne, pręcikowate ciałka cytoplazmatyczne (ziarnistości Birbecka); prezentują antygeny pochodzenia zewnętrznego (np. antygeny drobnoustrojów chorobotwórczych), uczestnicząc w odpowiedzi immunologicznej organizmu;
• receptory czucia (komórki Merkela) – komórki receptorowe zawierające ziarnistości cytoplazmatyczne z gęstym rdzeniem, kontaktujące się z zakończeniami czuciowych włókien nerwowych;
• komórki barwnikowe (melanocyty) – gwiaździste komórki z licznymi wypustkami cytoplazmatycznymi i otoczonymi błoną ziarnistościami wewnątrzkomórkowymi (melanosomami) wypełnionymi brunatnym barwnikiem (melaniną) odpowiedzialnym za barwę i odcień skóry.

Naskórek kręgowców posiada dużą zdolność regeneracji. Zrogowaciałe (martwe) komórki nabłonkowe (keratynocyty) złuszczane bądź okresowo zrzucane z powierzchniowej warstwy naskórka są stale uzupełniane nowymi komórkami powstającymi w warstwach głębszych (warstwie rozrodczej naskórka) w wyniku intensywnych podziałów komórek macierzystych.  

Naskórek człowieka. Źródło: shutterstock

Warstwy naskórka

Naskórek kręgowców składa się z kilku dobrze wyodrębnionych warstw cechujących się zróżnicowaną grubością w zależności od gatunku i położenia w obrębie ciała. Poszczególne warstwy naskórka wyróżniane są na podstawie kształtu oraz budowy wewnętrznej głównych komórek składowych tej tkanki – komórek nabłonkowych (keratynocytów). Powierzchniowe warstwy naskórka kręgowców lądowych (płazów, gadów, ptaków, ssaków) ulegają procesowi rogowacenia (keratynizacji), dzięki zdolności jego komórek do syntezy i odkładania keratyny (białka fibrylarnego nierozpuszczalnego w wodzie). Naskórek ryb nie ulega rogowaceniu.

• zewnętrzną warstwę rogową (łac. stratum corneum) zbudowaną z martwych, płaskich i pozbawionych organelli komórek nabłonkowych, całkowicie wypełnionych keratyną (tzw. płytek rogowych, korneocytów) otoczonych błoną komórkową wzmocnioną dodatkowymi białkami (m.in. inwolukryną, lorikrynami) (tzw. otoczką zrogowaciałą); warstwa rogowa ulega ciągłemu złuszczaniu bądź okresowemu zrzucaniu (linieniu
• warstwę jasną (łac. stratum lucidum) występującą wyłącznie w grubym naskórku dłoni i stóp; złożoną z martwych, silnie spłaszczonych keratynocytów z zanikającymi organellami komórkowymi, wypełnionych eleidyną (pośrednią formą keratyny);
• warstwę ziarnistą (łac. stratum granulosum) składającą się z wrzecionowatych keratynocytów o spłaszczonych jądrach komórkowych i cytoplazmie wypełnionej ziarnami keratohialiny syntetyzującymi białka uczestniczące w procesie keratynizacji (np. filagrynę, inwolukrynę, lorikryny) oraz ciałkami blaszkowatymi (keratynosomami) wydzielającymi glikolipidy i sterole (np. acyloglikozyloceramid) tworzące w naskórku barierę lipidową nieprzepuszczalną dla wody;
• warstwę kolczystą (łac. stratum spinosum) stanowiącą najgrubszą warstwę naskórka składającą się z wielu rzędów wielościennych keratynocytów z centralnie położonym jądrem komórkowym i licznymi wypustkami cytoplazmatycznymi (tzw. kolcami) oraz komórek Langerhansa; w obrębie tej warstwy rozpoczyna się proces rogowacenia polegający na syntezie białek włóknistych (cytokeratyn) i odkładaniu w cytoplazmie pęczków filamentów pośrednich (tonofilamentów)
• najgłębiej położoną warstwę podstawną (łac. stratum germinativum) oddzieloną od skóry właściwej błoną podstawną, zbudowaną z walcowatych komórek macierzystych naskórka produkujących keratynocyty migrujące następnie ku powierzchni tkanki; odpornościowych komórek Langerhansa, receptorów dotyku (komórek Merkela) oraz komórek barwnikowych (melanocytów) produkujących i gromadzących melaninę.

Warstwa kolczysta naskórka wraz z głębiej położoną warstwą podstawną stanowią żywe warstwy naskórka określane wspólnym mianem warstwy rozrodczej bądź strefy Malpighiego. Pozostałe warstwy naskórka, począwszy od warstwy ziarnistej poprzez warstwę jasną do warstwy rogowej ulegającej złuszczaniu (lub linieniu), stanowią martwe warstwy tej tkanki.

Warstwy naskórka. Źródło: shutterstock

Wytwory rogowe naskórka

Warstwa rozrodcza naskórka kręgowców jest miejscem wytwarzania różnorodnych tworów rogowych, powstających z komórek nabłonkowych (keratynocytów). Struktury te, określane mianem wytworów naskórka lub przydatków skóry, pełnią w organizmie kręgowców głównie funkcję podtrzymującą i chroniącą głębiej położone tkanki przed urazami mechanicznymi.

Do wytworów naskórka kręgowców zaliczane są:

• łuski rogowe – wytwory rogowe naskórka pokrywające całe ciało gadów (jaszczurek, węży, krokodyli), pancerz żółwia, palce i skok ptaków, ogon i palce gryzoni i ssaków owadożernych oraz całe ciało pancerników i łuskowców;
• pazury – wytwory rogowe naskórka stanowiące osłonę ostatniego członu palców gadów, ptaków i ssaków, składające się z osadzonych w skórze blaszki grzbietowej oraz blaszki podeszwowej; charakteryzujące się zróżnicowaną wielkością i kształtem w zależności od trybu życia lub sposobu odżywiania danego gatunku;
• paznokcie – wytwory rogowe naskórka stanowiące osłonę ostatniego członu palców ssaków naczelnych i człowieka, złożone wyłącznie z rozszerzonej i silnie spłaszczonej blaszki grzbietowej;
• kopyta – wytwory rogowe naskórka stanowiące osłonę ostatniego członu palców ssaków nieparzystokopytnych i parzystokopytnych, zbudowane z blaszki grzbietowej oraz blaszki podeszwowej;
• pochwy rogowe dzioba – wytwory rogowe naskórka stanowiące osłonę szkieletu szczęki i żuchwy ptaków; cechujące się dużym zróżnicowaniem kształtów i rozmiarów w zależności od rodzaju pożywienia (np. krótkie i szerokie dzioby ziarnojadów, mocne i zakrzywione dzioby ptaków drapieżnych);
• pióra – wytwory rogowe naskórka pokrywające ciało ptaków, pełniące rolę ochronnej warstwy termoizolacyjnej (pióra konturowe, pióra puchowe), płaszczyzny nośnej (lotki, sterówki) bądź narządu zmysłu dotyku (pióra nitkowate);
• włosy – wytwory rogowe naskórka ssaków w postaci giętkich i elastycznych włókien osadzonych w skórze właściwej, pełniące rolę ochronnej warstwy termoizolacyjnej (owłosienie, sierść, futro) bądź narządu zmysły dotyku (włosy zatokowe, wibrysy).

Naskórek kręgowców wytwarza również gruczoły skórne osadzone w tkance łącznej skóry właściwej, łączące się z zewnętrzną powierzchnią naskórka za pośrednictwem przewodów wydzielniczych. Do gruczołów skórnych zaliczane są gruczoły jednokomórkowe (np. gruczoły śluzowe i surowicze ryb) i gruczoły wielokomórkowe (np. gruczoły śluzowe płazów, gruczoły jadowe gadów, gruczoły kuprowe ptaków, gruczoły potowe, łojowe i mlekowe ssaków).

Funkcje naskórka

Naskórek kręgowców pełni funkcję bariery ochronnej, chroniącej wnętrze organizmu przed szkodliwym oddziaływaniem zewnętrznych czynników środowiskowych, m.in. uszkodzeniami mechanicznymi, substancjami chemicznymi, promieniowaniem (np. promieniowaniem UV) wnikaniem drobnoustrojów chorobotwórczych (patogenów) (wirusów, bakterii, grzybów). Dzięki obecności hydrofobowej bariery lipidowej w warstwie ziarnistej zabezpiecza organizm przed nadmierną utratą wody. Działanie wodoszczelnej bariery ochronnej wzmacnia płaszcz hydrolipidowy pokrywający zewnętrzną powierzchnię naskórka, składający się z mieszaniny lipidów wydzielanych przez komórki nabłonkowe i wydzielin gruczołów skórnych – gruczołów potowych (potu) oraz gruczołów łojowych (łoju). Melanocyty są komórkami barwnikowymi decydującymi o barwie i odcieniu skóry; komórki Merkela są receptorami umożliwiającymi odbieranie wrażeń dotykowych. Wytwory naskórka ochraniają głębiej położone tkanki przed urazami mechanicznymi (łuski, paznokcie, kopyta), umożliwiają poszukiwanie i zdobywanie pożywienia (pazury, dzioby), stanowią powłokę termoizolacyjną organizmu zabezpieczającą przed nadmiernym wychłodzeniem lub przegrzaniem (pióra, włosy), pełnią funkcję narządów dotyku (pióra nitkowate, wibrysy) oraz uczestniczą w termoregulacji (gruczoły potowe).

Naskórek pełni funkcję wodoszczelnej bariery ochronnej chroniącej wnętrze organizmu przed szkodliwym oddziaływaniem czynników środowiskowych oraz nadmierną utratą wody. Źródło: shutterstock