Historia ewolucyjna i podział systematyczny
Żółwie pojawiły się po raz pierwszy w późnym triasie, ok. 220 mln lat temu. Były to zwierzęta o pokroju ciała zbliżonym do współczesnych żółwi i dobrze wykształconym pancerzu, co sugeruje, że ich początki są dużo wcześniejsze i mogą sięgać ery paleozoicznej. Prawdopodobnym ogniwem pośrednim łączącym współczesne żółwie z ich przodkami jest Eunotosaurus africanus żyjący w środkowym permie, ok. 265.8–251 mln lat temu.
 
Najstarszymi znanymi żółwiami są Odontochelys semitestacea żyjący ok. 220 mln lat temu z częściowym pancerzem (karapaksem) oraz Proganochelys quenstedti żyjący 210 mln lat temu z dobrze wykształconym karapaksem i plastronem; oba gatunki posiadały zęby, których brak u współczesnych żółwi. Pierwsi przedstawiciele żółwi lądowych występowali na obszarze Azji we wczesnym eocenie, ok. 55 mln lat temu.
 
Żółwie lądowe (Testudinidae) stanowią rodzinę gadów (Reptilia) zaliczaną do podrzędu żółwi skrytoszyjnych (Cryptodira) w obrębie rzędu żółwi (Testudines). Obejmują ok. 50 gatunków zgrupowanych w 18 rodzajach.

Wygląd
Żółwie lądowe są gadami o zróżnicowanej wielkości. Największymi gatunkami są żółw słoniowy (Chelonoidis nigra) o długości pancerza do 150 cm, wysokości do 1 m oraz masie ciała dochodzącej do 250 kg oraz żółw olbrzymi (Aldabrachelys gigantea) o długości pancerza ok. 120 cm i masie ciała ok. 250 kg. Najmniejszym gatunkiem rodziny jest ptaśnik plamisty (Chersobius signatus) o długości pancerza 6-10 cm i masie ciała 95-165 g.
 
Żółwie lądowe posiadają dobrze wykształcony pancerz, składający się z części grzbietowej (karapaksu) oraz części brzusznej (plastronu). Pancerz tworzy zewnętrzna warstwa tarczek rogowych, pod którymi znajdują się płytki kostne zrośnięte z żebrami i wyrostkami ościstymi kręgów (w karapaksie) oraz z kośćmi pasa barkowego i żebrami brzusznymi (w plastronie). Większość gatunków posiada ciężki i wysoko wysklepiony karapaks, z wyjątkiem żółwia Torniera (Malacochersus tornieri) cechującego się płaską i miękką częścią grzbietową pancerza.

Głowa żółwi jest przeważnie dość mała w porównaniu do pancerza; na brzegach szczęki górnej i żuchwy zamiast zębów znajdują się ostre, rogowe listwy. Oczy opatrzone są ruchomymi i rozdzielonymi powiekami; brak jest otworów usznych.
Cechą wspólną przedstawicieli żółwi lądowych są silnie rozwinięte, masywne, słupowate kończyny o zrośniętych palcach, zakończone mocnymi pazurami. Większość gatunków posiada zdolność wciągania głowy i kończyn do pancerza; nieliczne gatunki nie mające tej możliwości zakrywają głowę przednimi kończynami.

Pożywienie
Żółwie lądowe odżywiają się głównie pokarmem roślinnym – trawami, kaktusami, zdrewniałymi pędami roślin, kwiatami oraz owocami. W skład ich diety wchodzą również drobne bezkręgowce (dżdżownice, owady, ślimaki) oraz padlina.

Rozmnażanie i rozwój
Żółwie lądowe są jajorodne; zapłodnienie jest wewnętrzne – odbywa się za pomocą pojedynczego organu kopulacyjnego uwypuklanego ze steku. Samice składają jaja nocą do wygrzebanej przez siebie nory (komory lęgowej), którą przysypuje piaskiem, ziemią lub innym materiałem (np. roślinami), a następnie pozostawia bez opieki. W lęgu znajduje się od 1-2 (np. Pyxis, Homopus) do 30 jaj (np. żółw lamparci, Stigmochelys pardalis), które pokryte są zwapniałą skorupką wysyconą aragonitem. Okres inkubacji wynosi średnio 100-160 dni. Zjawisko temperaturowej determinacji płci, czyli zależności płci młodych osobników od temperatury panującej w komorze lęgowej, występuje u większości gatunków.
 
Młode żółwie wydostają się z jaj za pomocą tzw. zęba jajowego położonego na przedzie szczęki górnej, którym przebijają skorupkę, a następnie wygrzebują się z komory lęgowej na powierzchnię. Od początku są w pełni samodzielne; od osobników dorosłych odróżniają się wyłącznie wielkością oraz miękkim pancerzykiem, który twardnieje z upływem czasu. Przez pierwsze dni korzystają z substancji zawartych w woreczku żółtkowym, następnie rozpoczynają poszukiwanie właściwego pożywienia.
 
Żółwie lądowe są zwierzętami długowiecznymi; większość gatunków osiąga długość życia wynoszącą od 80 do 150 lat. Do najstarszych znanych żółwi lądowych należy m.in. Adwaita – żółw olbrzymi (Aldabrachelys gigantea) żyjący ok. 255 lat (ok. 1750-2006), Tu'i Malila – żółw promienisty (Astrochelys radiata) żyjący 188 lat (1777-1965), Harriet – żółw słoniowy (Chelonoidis porteri) żyjący 175 lat (0k. 1830-2006), Timothy – żółw śródziemnomorski (Testudo graeca) żyjący 160 lat (ok. 1844-2004).


Bibliografia:

1. Encyklopedia biologiczna T. XII, Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 2000.
2. Gady, Hanna Dobrowolska, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa 1990.
3. Mały słownik zoologiczny. Gady i płazy, Włodzimierz Juszczyk, Wiedza Powszechna, Warszawa 1986.
4. Turtles of the World, Franck Bonin, Bernard Devaux, Alain Dupre, John Hopkins University Press, 2006.
5. Turtles, Tortoises and Terrapins: A Natural History, Ronald Orenstein, Firefly Books, 2012.
6. Wildlife of the Galápagos, Julian Fitter, Daniel Fitter, David Hosking, Princeton University Press, 2016.