(Mollusca) obejmująca ok. 800
.
Głowonogi są mięczakami morskimi żyjącymi w wodach pełnosłonych. Największa liczba gatunków występuje w strefie podzwrotnikowej. Zasiedlają strefy przybrzeżne, wody otwarte oraz głębiny oceaniczne.
Głowonogi dobrze pływają; większość pływa ruchem odrzutowym dzięki wyrzutom wody z jamy płaszczowej przez lejek.
poruszają się używając ramion; gatunki przydenne pełzają przyczepiając się do podłoża
ramion.
Głowonogi pojawiły się we wczesnym kambrze, ok. 570 mln lat temu; należały do łodzikowców (Nautiloidea); płaszczoobrosłe (Coleoidea) pojawiły się w środkowym karbonie, ok. 330 mln lat temu. Do grup kopalnych stanowiących ważne skamieniałości przewodnie należą amonity (Ammonoidea) żyjące od dewonu do kredy oraz belemnity (Belemnitida) żyjące od późnego triasu do późnej kredy.
Gromada głowonogów (Cephalopoda) obejmuje ok. 800 gatunków klasyfikowanych w dwóch podgromadach:
- łodzikowców (Nautiloidea), obejmujących 6 współczesnych gatunków;
- płaszczoobrosłych (Coleoidea), obejmujących dziesięciornice (Decapodiformes) z mątwami (Sepioida) i kałamarnicami (Teuthida); oraz ośmiornice (Octopodiformes) z ośmiornicami (Octopoda) i wampirzycami (Vampyromorphida).
Budowa ciałaCiało jest wydłużone lub krępe, pokryte gładkim
naskórkiem z licznymi
gruczołami śluzowymi. W
warstwie tkanki łącznej płaszczoobrosłych znajdują się chromatofory umożliwiające zmianę zabarwienia ciała. Liczne gatunki posiadają
narządy świetlne wytwarzające niebieskie, czerwone, zielone lub żółte
światło, którego funkcją jest wabienie zdobyczy lub odstraszanie
drapieżników.
Najmniejszym gatunkiem jest Idiosepius thailandicus osiągający długość ok. 10 mm; do największych głowonogów należy
kałamarnica olbrzymia (Architeuthis dux) osiągająca długość do 13 m oraz
kałamarnica kolosalna (Mesonychoteuthis hamiltoni) osiągająca długość 12-14 m.
Ciało głowonogów zbudowane jest z głowy, nogi i worka trzewiowego.
Muszla może być w różnym stopniu zredukowana i obrośnięta płaszczem (płaszczoobrosłe) lub zewnętrzna, duża i wielokomorowa (łodzikokształne).
Głowa jest dobrze wyodrębniona, znajdują się na niej duże
oczy oraz otwór gębowy otoczony czułkami (łodzikokształne) lub ramionami (płaszczoobrosłe) – 8 (ośmiornice) lub 10 (dziesięciornice). Ramiona są równej długości bądź dwa z nich są dłuższe od pozostałych (kałamarnice, mątwy); na ramionach znajdują się przyssawki i haczyki służące do chwytania zdobyczy.
Worek trzewiowy okryty jest płaszczem z fałdami bocznymi zrośniętymi po stronie brzusznej. Otaczają one jamę płaszczową mieszczącą otwory odbytowy i płciowy, ujścia narządów wydalniczych, skrzela oraz u większości gatunków woreczek czernidłowy wydzielający w razie zagrożenia sepię. Jama płaszczowa łączy się ze środowiskiem zewnętrznym przez szczelinę dolną, przez którą wpływa woda, i szczelinę górną (otwór lejka), przez którą woda wypływa na zewnątrz.
Przednia część nogi głowonogów przekształcona jest w ramiona; tylna część nogi w lejek łączący jamę płaszczową ze środowiskiem zewnętrznym.
Układ nerwowy i narządy zmysłówSkoncentrowany
układ nerwowy składa się z pary zwojów mózgowych, trzewiowych, bocznych i nożnych skupionych w głowie w formie pierścienia wokół przełyku. Narządami
zmysłów są duże oczy, chemoreceptory i komórki dotykowe ramion, narząd podtarkowy odbierający wrażenia smakowe, brodawki w pobliżu oczu odbierające wrażenia węchowe, statocysty w torebkach chrząstki głowowej oraz osfradia u podstaw
skrzeli (łodziki).
Układ pokarmowyUkład pokarmowy składa się z otworu gębowego z szczękami tworzącymi dziób; gardzieli z tarką pokrytą zębami; długiego i cienkiego przełyku; kulistego
żołądka, do którego uchodzi gruczoł trzustkowo-wątrobowy; jelita oraz otworu odbytowego położonego w jamie płaszczowej.
Układ oddechowyGłowonogi
oddychają za pomocą 1-2 par skrzeli znajdujących się w części tylnej jamy płaszczowej; niektóre gatunki oddychają całą powierzchnią ciała.
Układ krwionośnyUkład krwionośny składa się z serca zbudowanego z jednej komory oraz dwóch lub czterech przedsionków. Z
serca wychodzi tętnica przednia z rozgałęzieniami do głowy, ramion, lejka, przedniej części płaszcza i układu pokarmowego, oraz tylna z rozgałęzieniami do narządów worka trzewiowego i tylnej części płaszcza. Część tętnic otwiera się do jamy ciała, część przechodzi w naczynia włosowate, połączone z żyłami zbierającymi
krew z zatok krwionośnych i uchodzącymi do przedsionków. Niektóre gatunki posiadają serca skrzelowe. W
osoczu krwi występuje hemocyjanina.
Układ wydalniczyUkład wydalniczy składa się z 1-2 par metanefrydiów. Lejki metanefrydiów mają ujścia w osierdziu; ujścia kanałów wydalniczych znajdują się w jamie płaszczowej.
Układ rozrodczyUkład rozrodczy składa się z nieparzystych
gonad z nieparzystymi lub parzystymi przewodami wyprowadzającymi z ujściami w jamie płaszczowej. Samce mają 1-2 ramiona przekształcone w narząd kopulacyjny – hektokotylus.
Pożywienie Głowonogi są drapieżne; żywią się ,
małżami,
ślimakami morskimi i ; niektóre kałamarnice żywią się
planktonem.
Rozmnażanie i rozwójGłowonogi są rozdzielnopłciowe,
zapłodnienie jest wewnętrzne – podczas kopulacji samiec przenosi hektokotylusem spermatofor i umieszcza go w jamie płaszczowej samicy bądź przykleja go w pobliżu jej otworu gębowego. Głowonogi są
jajorodne lub rzadziej jajożyworodne. Samice niektórych gatunków opiekują się
jajami.
Rozwój jest prosty, nie występuje
stadium larwalne. Długość życia wynosi od kilku tygodni do kilku lat; większość
osobników dorosłych ginie po okresie
rozrodu.
Bibliografia:- Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy, Czesław Jura, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2007.
- Encyklopedia biologiczna T. IV, Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998.
- Invertebrate Zoology. A Functional Evolutionary Approach, Richard Fox, Robert D. Barnes, Edward E. Ruppert, Cengage Learning, Inc., 2003.
- Zoologia, T. 1, cz. 2. Bezkręgowce. Wtórnojamowce (bez stawonogów), Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2013.