Małże

Małże (Bivalvia) – gromada mięczaków (Mollusca) obejmująca ok. 9,2 tys. gatunków występujących w wodach mórz i oceanów oraz w zbiornikach słodkowodnych.

Występowanie i środowisko życia
Małże są mięczakami wodnymi występującymi we wszystkich strefach geograficznych kuli ziemskiej. Większość zamieszkuje wody mórz i oceanów, z największą liczbą gatunków w płytkich i ciepłych morzach. Małże słodkowodne stanowią ok. 1/5 wszystkich gatunków.

Małże występują głównie w strefie przybrzeżnej, gdzie żyją na powierzchni dna, zagrzebane w piasku lub korytarzach wydrążonych z użyciem muszli w podłożu, koralowcach lub drewnie. Większość małżów jest osiadła; przytwierdzają się do podłoża za pomocą bisioru (wiązek jedwabistych nici) bądź przyrastają do niego muszlą. Niektóre gatunki poruszają się za pomocą nogi bądź pływają na zasadzie odrzutu – szybkiego zamykania i otwierania muszli przy jednoczesnym wyrzucie wody z jamy płaszczowej.

[more]
Historia ewolucyjna i podział systematyczny
Małże pojawiły się we wczesnym kambrze, ok. 500 mln lat temu. Radiacja adaptacyjna tych zwierząt nastąpiła pod koniec permu, ok. 250 mln lat temu – pojawiło się wówczas wiele form morskich i słodkowodnych. Kolejna radiacja adaptacyjna małżów miała miejsce na początku triasu, po okresie wielkiego wymierania permskiego.

Gromada małżów (Bivalvia) obejmuje ok. 9,2 tys. gatunków zgrupowanych w 106 rodzinach tradycyjnie klasyfikowanych w czterech podgromadach:

• pierwoskrzelnych (Protobranchia) – małżów morskich o prostych, krótkich, dwupłatowych skrzelach
• nitkoskrzelnych (Filibranchia) – małżów morskich o nitkowatych skrzelach;
• blaszkoskrzelnych właściwych (Eulamellibranchia) – małżów morskich i słodkowodnych o blaszkowatych skrzelach;
• zrosłoskrzelnych (Septibranchia) – małżów morskich o skrzelach tworzących w jamie płaszczowej poziome przegrody z otworami.

Budowa ciała
Ciało jest bocznie spłaszczone, dwubocznie symetryczne oraz okryte dwuklapową muszlą. Rozmiary ciała wynoszą od ok. 1 mm u Condylonucula maya do 1,5 m u przydaczni wielkiej (Tridacna gigas). Ciało składa się z worka trzewiowego i nogi; głowa nie występuje.

Worek trzewiowy jest bocznie spłaszczony i okryty fałdami płaszcza. Pomiędzy workiem trzewiowym a płaszczem znajduje się jama płaszczowa mieszcząca parzyste skrzela. Brzegi płaszcza mogą być wolne lub zrośnięte w jednym, dwu lub kilku miejscach. Miedzy fałdami płaszcza występują szczeliny – przednia (nożna), przez którą wysuwana jest noga oraz tylna, przez którą wpływa i wypływa woda obmywająca skrzela. Brzegi szczelin w tyle ciała tworzą rurkowate, wysuwalne z ciała syfony – wpustowe (doprowadzające wodę) i wypustowe (odprowadzające wodę); są one najdłuższe u gatunków zagrzebanych w podłożu.

Muszla zbudowana jest z trzech warstw – zewnętrznej warstwy konchiolinowej (periostrakum), środkowej warstwy porcelanowej (mezostrakum) i wewnętrznej warstwy perłowej (hipostrakum). Połówki muszli są przeważnie wypukłe i symetryczne, spięte są więzadłem bądź więzadłem i zamkiem (układem wapiennych listew i ząbków). Muszla zamyka się dzięki mięśniom zwieraczom przyczepionym do jej ścian wewnętrznych. Muszla jest zredukowana u małży drążących w podłożu; nie występuje u gatunków pasożytniczych.

Noga małżów przeważnie jest mięsista, bocznie spłaszczona, wydłużona oraz klinowata; może zredukowana. Na spodniej stronie nogi u małżów osiadłych uchodzi gruczoł bisiorowy.

Układ nerwowy i narządy zmysłów
Centralny układ nerwowy składa się z par zwojów mózgowych, nożnych i trzewiowych. Narządami zmysłów są oczy występujące na brzegach płaszcza, syfonach lub skrzelach (głównie małże morskie), statocysty w nodze oraz brodawki i wyrostki brzegów płaszcza i syfonów odbierające wrażenia chemiczne i dotykowe.  

Układ pokarmowy
Układ pokarmowy składa się z otworu gębowego z orzęsionymi płatami gębowymi, orzęsionego przełyku, workowatego żołądka z uchodzącym do niego gruczołem trzustkowo-wątrobowym, jelita oraz otworu odbytowego uchodzącego do jamy płaszczowej.

Układ oddechowy
Małże oddychają za pomocą parzystych skrzeli położonych w jamie płaszczowej; wymiana gazowa może odbywać się także przez powierzchnię płaszcza.

Układ krwionośny
Otwarty układ krwionośny składa się z otoczonego osierdziem serca zbudowanego z jednej komory i dwóch przedsionków. Z serca wychodzą 2 tętnice, z których krew wypływa do jamy ciała, a następnie do zatoki krwionośnej i skrzeli, skąd wraca żyłami do serca. Krew jest przeważnie bezbarwna, u niektórych gatunków występuje hemocyjanina lub hemoglobina.

Układ wydalniczy
Układ wydalniczy składa się z parzystych metanefrydiów (narządów Bojanusa). Lejki metanefrydiów mają ujścia w osierdziu; ujścia kanałów wydalniczych znajdują się w jamie płaszczowej.

Układ rozrodczy
Układ rozrodczy tworzą parzyste gonady z prostymi przewodami wyprowadzającymi, których ujścia znajdują się w jamie płaszczowej.

Pożywienie
Małże odżywiają się głównie organizmami planktonowymi i szczątkami organicznymi wychwytywanymi z wody. Gatunki głębinowe są drapieżne i żywią się drobnymi bezkręgowcami (skorupiakami i pierścienicami). Niektóre gatunki maja zredukowany układ pokarmowysubstancje odżywcze uzyskują dzięki symbiozie z bakteriami lub bruzdnicami. Małże Entovalva pasożytują w jelitach strzykw.

Rozmnażanie i rozwój
Małże są rozdzielnopłciowe lub obojnacze. Zapłodnienie jest zewnętrzne, może przebiegać w wodzie wypełniającej jamę płaszczową. Rozwój może być prosty (większość małżów słodkowodnych) lub złożony z postacią larwalną – trochoforą, przekształcającą się następnie w żeglarka (małże morskie i niektóre słodkowodne); bądź glochidium pasożytującą na rybach (małże słodkowodne z rodziny skójkowatych). Niektóre gatunki opiekują się potomstwem. Długość życia wynosi od kilku tygodni do 120 lat (np. perłoródka).

Bibliografia:

1. Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy, Czesław Jura, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2007.
2. Encyklopedia biologiczna T. VI, Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998.
3. Invertebrate Zoology. A Functional Evolutionary Approach, Richard Fox, Robert D. Barnes, Edward E. Ruppert, Cengage Learning, Inc., 2003.
4. Zoologia, T. 1, cz. 2. Bezkręgowce. Wtórnojamowce (bez stawonogów), Czesław Błaszak (red. nauk.), Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2013.