bakterie psychrofilne
Bakterie psychrofilne, psychrofile, bakterie kriofilne, kriofile, bakterie zimnolubne – grupa bakterii zdolnych do wzrostu i rozmnażania w niskich temperaturach wynoszących od ok. 0°C do ok. 25°C, występujących głównie w głębokich i zimnych wodach jezior, mórz i oceanów, wiecznej zmarzlinie, lodowcach kontynentalnych i paku lodowym na obszarach polarnych, lodowcach górskich, glebach polarnych i wysokogórskich oraz przechowywanej w warunkach chłodniczych żywności. Psychrofile wykazują szereg adaptacji do życia w ekstremalnych warunkach, jak m.in. wysoka zawartość nienasyconych i rozgałęzionych reszt kwasów tłuszczowych w błonie komórkowej, duża elastyczność strukturalna enzymów, wytwarzanie specyficznych białek, np. białek nukleacyjnych lodu (INP), białek przeciwzamarzeniowych (AFP), białek szoku zimna (CSP) i białek aklimatyzacji do zimna (CAP). Przeważającą większość psychrofili stanowią bakterie Gram-ujemne, np. Chryseobacterium, Colwellia, Halomonas, Hymenobacter, Polaribacter, Polaromonas, Pseudomonas, Psychrobacter, Psychromonas oraz Sphingomonas.
Występowanie i środowisko życia bakterii psychrofilnych
Bakterie psychrofilne (psychrofile), określane również mianem bakterii kriofilnych (kriofili) bądź bakterii zimnolubnych, są bardzo liczną i zróżnicowaną filogenetycznie grupą bakterii zdolnych do wzrostu i rozmnażania w niskich temperaturach wynoszących od ok. 0°C do ok. 25°C. Bakterie psychrofilne ze względu na optymalną temperaturę wzrostu zróżnicowane są na psychrofile obligatoryjne (stenopsychrofile) wzrastające w temperaturze 15-20°C oraz psychrofile fakultatywne (psychrotrofy, eurypsychrofile) wzrastające w temperaturze nieco wyższej, wynoszącej 20-25°C.
Bakterie psychrofilne zasiedlają różnorodne środowiska na całej kuli ziemskiej; ze względu na charakter zajmowanego siedliska, oprócz panujących w nim niskich temperatur, narażone są również na inne ekstremalne czynniki środowiskowe, takich jak silne zasolenie (występujące w jeziorach antarktycznych) bądź wysokie ciśnienie hydrostatyczne (panujące w głębinach morskich).
Bakterie psychrofilne zasiedlają głównie głębokie i zimne wody jezior, mórz oraz oceanów (np. Halomonas meridiana, Psychromonas antarctica i Rhodoglobus aureus z jezior antarktycznych; Colwellia arctica, Colwellia rossensis, Oleispira antarctica, Photobacterium profundum, Polaribacter filamentus i Pseudoalteromonas antarctica zamieszkujące wody słone obszarów arktycznych i antarktycznych). Psychrofile występują również na dnie rowów oceanicznych (np. Colwellia marinimaniae z Rowu Mariańskiego, Colwellia piezophila z Rowu Japońskiego).
Psychrofile obecne są także w wiecznej zmarzlinie na obszarze Syberii (np. Psychrobacter arcticus, Psychrobacter cryohalolentis), lodowcach kontynentalnych (lądolodach) oraz paku lodowym na obszarach polarnych (np. Chryseobacterium greenlandensis, Hymenobacter antarcticus, Hymenobacter arcticus, Psychrobacter glaciei, Psychrobacter vallis), lodowcach górskich (np. Cryobacterium psychrotolerans, Polaromonas cryoconiti, Sphingomonas glacialis), glebach polarnych i wysokogórskich (np. Cryobacterium arcticum, Polaromonas hydrogenivorans, Sphingomonas alpina), w troposferze i stratosferze (np. przedstawiciele rodzaju Arthrobacter, Bacillus, Bacteroides, Micrococcus, Pseudomonas, Sphingomonas) oraz w przechowywanych w warunkach chłodniczych produktach żywnościowych.
Adaptacje bakterii psychrofilnych do życia w niskich temperaturach
Bakterie psychrofilne są doskonale przystosowane do życia w ekstremalnych warunkach panujących w zajmowanych przez te organizmy siedliskach dzięki wykształceniu w toku ewolucji szeregu swoistych adaptacji zapewniających prawidłowy wzrost oraz efektywne rozmnażanie, utrzymanie równowagi środowiska wewnętrznego komórki (homeostazy), właściwego przebiegu procesów metabolicznych i stabilności budulcowych (strukturalnych) oraz czynnościowych (funkcjonalnych) składników komórki bakteryjnej. Adaptacje bakterii psychrofilnych do niskich temperatur (a także silnego zasolenia bądź wysokiego ciśnienia hydrostatycznego) przejawiają się w charakterystycznym składzie lipidów w błonie komórki, specyficznej strukturze enzymów (psychroenzymów) oraz wytwarzaniu specyficznych białek chroniących przed niekorzystnym oddziaływaniem zimna (tzw. krioprotektantów). Niektóre gatunki bakterii psychrofilnych w skrajnych warunkach atmosferycznych wykazują zdolność przejścia w stan anabiozy cechującego się znacznym ograniczeniem funkcji życiowych.
Bakterie psychrofilne obejmują w przeważającej większości gatunki należące do grupy bakterii Gram-ujemnych cechujących się, w przeciwieństwie do gatunków z grupy bakterii Gram-dodatnich (np. Arthrobacter, Bacillus, Clostridium, Cryobacterium, Micrococcus, Rhodoglobus), obecnością zewnętrznej błony komórkowej zbudowanej z białek, fosfolipidów oraz lipopopolisacharydu (LPS). Cechą charakterystyczną fosfolipidów budujących błony komórkowe bakterii psychrofilnych jest wysoka zawartość jedno- i wielonienasyconych reszt kwasów tłuszczowych o krótkim, rozgałęzionym łańcuchu węglowym. Cecha ta zapewnia utrzymanie płynności błony w niskiej temperaturze (dzięki obniżeniu temperatury przejścia błony z fazy ciekłej w fazę stałą, czyli żelową), co umożliwia prawidłowy przebieg procesów metabolicznych niezbędnych do prawidłowego funkcjonowania komórki.
Psychroenzymy, czyli enzymy wytwarzane przez bakterie psychrofilne odpowiedzialne za regulację procesów metabolicznych zachodzących w komórce bakteryjnej, są kinetycznie, termodynamicznie oraz strukturalnie przystosowane do działania w niskiej temperaturze. Psychroenzymy cechują się odpowiednio niską optymalną temperaturą działania i wysoką aktywnością katalityczną w niskiej temperaturze, niższą energią swobodną i niższą energią aktywacji reakcji enzymatycznej w porównaniu z analogicznymi enzymami wytwarzanymi przez bakterie mezofilne (o optymalnej temperaturze wzrostu wynoszącej 30-40°C) oraz dużą elastycznością strukturalną wynikającą z niższej hydrofobowości (obecność polarnych reszt powierzchniowych) oraz mniejszej liczby oddziaływań wewnątrz cząsteczki enzymu odpowiedzialnych za stabilizację jego struktury białkowej (wiązań wodorowych, wiązań dwusiarczkowych, oddziaływań jonowych, oddziaływań hydrofobowych oraz oddziaływań van der Waalsa).
Bakterie psychrofilne wyspecjalizowane są ponadto w wytwarzaniu specyficznych białek chroniących ich komórki przed niekorzystnym oddziaływaniem zimna. Białka ochronne, pełniące rolę krioprotektantów, obejmują białka nukleacyjne lodu (INP, ang. ice-nucleation proteins) i białka przeciwzamarzeniowe (AFP, ang. antifreeze proteins) zwane także białkami termicznej histerezy (THP, ang. thermal histeresis proteins) uniemożliwiające tworzenie się lodu wewnątrz komórki bakteryjnej poprzez wiązanie kryształków lodu na swej powierzchni (INP) bądź hamowanie procesów wzrostu i rekrystalizacji lodu i obniżenie punktu krzepnięcia wody (AFP). Bakterie psychrofilne występujące na obszarach stałego oddziaływania niskich temperatur (np. w strefie polarnej Arktyki i Antarktyki) wytwarzają ponadto białka szoku zimna (CSP, ang. cold shock proteins) odpowiedzialne za prawidłowy przebieg procesów transkrypcji i translacji podczas biosyntezy białka (tworzenie funkcjonalnych rybosomów) oraz białka aklimatyzacji do zimna (CAP, ang. cold acclimation proteins) odpowiedzialnych za prawidłowy rozwój komórek bakteryjnych.
Znaczenie bakterii psychrofilnych
Bakterie psychrofilne występujące w zimnych wodach Oceanu Arktycznego i Południowego Oceanu Lodowatego (Oceanu Antarktycznego) są istotnym składnikiem wielu łańcuchów pokarmowych stanowiąc źródło pożywienia dla bardziej złożonych organizmów (głównie wiciowców, bruzdnic i orzęsków). Aktywne w niskich temperaturach enzymy wytwarzane przez bakterie psychrofilne, zwane psychroenzymami bądź enzymami adaptowanymi do zimna, mają liczne zastosowania w wielu różnych gałęziach przemysłu. Psychrofilne amylazy, lipazy i proteazy wykorzystywane są do produkcji detergentów dodawanych do proszków do prania i środków do czyszczenia powierzchni, dzięki czemu produkty te wykazują efektywne działanie w niskich temperaturach. Proteazy, amylazy, glukoamylazy i pektynazy stosowane są w przemyśle spożywczym do produkcji mleka i nabiału (głównie serów) oraz przetworów owocowych (np. sokówpasz dla zwierząt hodowlanych. Psychrofilne dehydrogenazy mają zastosowanie jako biosensory w monitorowaniu zanieczyszczeń środowiska przyrodniczego. Bakterie psychrofilne (Aeromonas hydrophila, Clostridium botulinum, Yersinia enterocolitica) bytujące w żywności przechowywanej w warunkach chłodniczych (np. nabiale, wędlinach, warzywach i owocach) mogą wywoływać zatrucia pokarmowe (np. botulizm).
