kijanka
Kijanka – stadium larwalne płazów bezogonowych (Anura) żyjące w środowisku wodnym, odżywiające się głównie pokarmem roślinnym (np. jednokomórkowymi glonamibezkręgowcami bądź mniejszymi kijankami własnego lub innych gatunków. Kijanka, w odróżnieniu od larw płazów ogoniastych i płazów beznogich, nie przypomina wyglądem osobników dorosłych. Cechuje się owalnym kształtem ciała, słabo wyodrębnioną głową i dobrze wykształconym ogonem zaopatrzonym w płetwę ogonową. Posiada rogowe szczęki wyposażone w rzędy ząbków lub płytek rogowych, długie, spiralnie skręcone jelito i skrzela wewnętrzne położone w komorze skrzelowej pod wieczkiem. Proces metamorfozy, czyli przeobrażenia się kijanki w dorosłego osobnika, polega na gruntownej przebudowie niemal wszystkich tkanek i narządów, czego skutkiem jest powstanie całkowicie odmiennej budowy ciała przystosowanej do życia na lądzie. Zmiany zachodzące w trakcie metamorfozy obejmują więc zanik skrzeli i ich zastąpienie przez płucażołądkahormony tarczycy (tyroksynę, trójjodotyroninę).
Środowisko i tryb życia kijanki
Kijanka jest stadium larwalnym płazów bezogonowych (Anura) (np. żab, ropuch, kumaków, rzekotek) żyjącym w środowisku wodnym. Kijanki większości gatunków zasiedlają zbiorniki wód stojących (np. jeziora, stawy, moczary, bagna, rozlewiska, rowy melioracyjne, oczka wodne, kałuże); nieliczne występują w strumieniach z wartkim nurtem, np. żaba purpurowa (Nasikabatrachus sahyadrensis), ogończak amerykański (Ascaphus truei). Kijanki indyjskich żab z rodziny Ranixalidae występują w wilgotnych siedliskach położonych w pobliżu górskich strumieni (np. w szczelinach skalnych, na kamienistych brzegach). Kijanki żaby krabożernej (Fejervarya cancrivora) występują w słonawej wodzie estuariów i bagien namorzynowych.
Kijanki płazów bezogonowych, w odróżnieniu od postaci larwalnych płazów ogoniastych (Urodela) i płazów beznogich (Gymnophiona), odżywiają się głównie pokarmem roślinnym, np. jednokomórkowymi glonami (sinicami, okrzemkami, zielenicami) lub rozkładającymi się szczątkami pochodzenia roślinnego. Nieliczne kijanki drapieżne, np. karlik (Hymenochirus), grzebiuszka (Scaphiopus), napastnica granchacońska (Lepidobatrachus laevis) lub łopatonóg meksykański (Spea multiplicata), polują na drobne bezkręgowce (np. skorupiaki, wrotki) bądź mniejsze kijanki własnego lub innych gatunków. Kijanki niektórych gatunków grzbietorodów (Pipidae) lub żab wąskopyskich (Microhylidae) filtratorami odżywiającymi się planktonem.
Budowa ciała kijanki
Kijanka, czyli larwa płazów bezogonowych, cechuje się całkowicie odmiennym wyglądem zewnętrznym i budową anatomiczną w porównaniu do osobników dorosłych, co stanowi cechę odróżniającą ją od postaci larwalnych płazów ogoniastych (np. traszek, salamander) oraz płazów beznogich (np. łuseczników). Kształty i rozmiary ciała kijanek wykazują znaczne zróżnicowanie gatunkowe, które wynika głównie z przystosowania do różnych warunków siedliskowych i trybu życia. Długość ciała kijanek wynosi od 3,3-10,6 cm u przedstawicieli rodziny Megophryidae do 25-27 cm u dziwaczki arlekina (Pseudis paradoxa).
Najważniejsze cechy odróżniające kijankę od osobnika dorosłego stanowią:
- owalny kształt ciała ze słabo wyodrębnioną głową zawierającą małą jamę gębową pozbawioną języka oraz dobrze wykształconym, bocznie spłaszczonym ogonem zaopatrzonym w płetwę ogonową, który stanowi główny narząd ruchu do momentu wykształcenia się kończyn tylnych;
- obecność skrzeli wewnętrznych położonych w komorze skrzelowej pod wieczkiem skrzelowym, do której prowadzi pojedynczy otwór skrzelowy z rurką oddechową (tzw. spirakulą) zlokalizowany po lewej bądź brzusznej stronie ciała;
- aparat gębowy w postaci rogowych szczęk wyposażonych w rzędy ząbków lub płytek rogowych (służących do zdrapywania glonów z powierzchni osadów dennych, roślin wodnych lub zanurzonych kamieni) bądź parasolowatego rozszerzenia (lejka) wokół otworu gębowego (służącego do filtrowania wody i odcedzania planktonu);
- długie, spiralnie skręcone jelito (bez wykształconego żołądka), w którym bytują liczne bakterie symbiotyczne uczestniczące w procesie trawienia pokarmów pochodzenia roślinnego (np. bakterie trawiące celulozę).
Kijanki większości gatunków, bezpośrednio po wylęgu z jaja, posiadają wyspecjalizowane struktury umożliwiające przyczepianie się do roślin lub innych zanurzonych przedmiotów. Stanowią je zlokalizowane w dolnej części głowy pojedyncze lub podwójne przylgi z licznymi jednokomórkowymi gruczołami śluzowymi (tzw. komórkami Leydiga). Kijanki żyjące w szybko płynących strumieniach (np. kijanki żaby purpurowej) mają tarczowate pola okołogębowe (przyssawki), za których pomocą przyczepiają się do gładkich powierzchni kamieni.
Metamorfoza (przeobrażenie) kijanki
Metamorfoza, czyli przeobrażenie się kijanki w osobnika dorosłego, polega na gruntownej przebudowie (reorganizacji) niemal wszystkich tkanek i narządów ciała, czego skutkiem jest wykształcenie całkowicie odmiennej budowy zewnętrznej i wewnętrznej przystosowanej do bytowania w środowisku lądowym i drapieżnego trybu życia. Metamorfoza jest procesem zróżnicowanym na trzy etapy – premetamorfozę (wzrost rozmiarów ciała), prometamorfozę (wykształcenie kończyn tylnych) i klimaks metamorfozy (wykształcenie kończyn tylnych, zanik ogona). Kontrolowana jest przez hormony tarczycy – tyroksynę (T4) i trójjodotyroninę (T3).
Zmiany zachodzące w trakcie metamorfozy obejmują:
- rozwój kończyn przednich i tylnych oraz całkowity zanik (resorpcję) ogona;
- przekształcenie i poszerzenie jamy gębowej oraz rozwój umięśnionego języka;
- powstanie gruczołów skórnych w skórze właściwej (śluzowych i surowiczych);
- zanik skrzeli wewnętrznych i wieczka skrzelowego oraz rozwój gąbczastych płuc;
- znaczne skrócenie i przebudowę jelita wraz z wykształceniem się żołądka;
- zanik fragmentu nerki (przednercza) oraz redukcję i przekształcenie trzustki
- zmianę kształtu gałki ocznej, wykształcenie powiek, błony migawkowej i mięśni oka
- powstanie błony bębenkowej i ucha środkowego z kosteczką słuchową (kolumienką).
- zmianę kształtu gałki ocznej, wykształcenie powiek, błony migawkowej i mięśni oka
Okres rozwoju larwalnego, od chwili wylęgu do przeobrażenia, zależy ściśle od gatunku płaza i panujących warunków środowiskowych (np. temperatury, nasłonecznienia). Stadium kijanki jest najkrótsze u gatunków z suchych obszarów pustynnych i trawiastych, np. amerykańskich grzebiuszek (Scaphiopus) (ok. 7-10 dni) lub buczków południowoafrykańskich (Pyxicephalus adspersus) (ok. 20 dni). Najdłuższy okres rozwoju występuje u ogończaka amerykańskiego (Ascaphus truei) z zimnych strumieni Ameryki Północnej (ok. 2-4 lata). Kijanki europejskich płazów bezogonowych przeobrażają się w osobniki dorosłe w przeciągu 1-3 miesięcy.
Opieka nad kijankami
Niektóre gatunki płazów bezogonowych wykazują zróżnicowane formy opieki rodzicielskiej nad złożonymi jajami i wylęgającymi się z nich kijankami. Grzbietorody amerykańskie (Pipa pipa) cały okres rozwoju zarodkowego i larwalnego przechodzą w kieszeniach skórnych na grzbiecie samicy, które opuszczają wkrótce po przeobrażeniu. Samice „żab workowatych” (np. Flectonotus pygmaeus) inkubują złożone jaja w kieszeniach skórnych na grzbiecie, po czym przenoszą rozwijające się kijanki do pobliskiego zbiornika wodnego, gdzie przechodzą metamorfozę. Tropikalne żaby z rodziny świstkowatych (Leptodactylidae) i nogolotkowatych (Rhacophoridae) składają jaja w gniazdach pianowych w pobliżu zbiorników wodnych; kijanki tych płazów odżywiają się pianą ubitą przez samca oraz niezapłodnionymi jajami składanymi w tym celu przez samicę. Drzewołazy (Dendrobatidae) składają jaja na lądzie w gniazdach ziemnych, których pilnują do chwili wyklucia się kijanek. Młode osobniki przenoszone są następnie przez rodziców do niewielkich sadzawek lub zbiorniczków wodnych tworzących się w rozetach liściowych epifitów z rodziny bromeliowatych (Bromeliaceae), gdzie pozostają do przeobrażenia. Samice niektórych gatunków, np. drzewołaza karłowatego (Oophaga pumilio) regularnie odwiedzają kijanki, zapewniając im pożywienie w postaci niezapłodnionych jaj.
