równowaga biologiczna
Równowaga biologiczna, równowaga biocenotyczna, równowaga ekologiczna – określenie stanu równowagi dynamicznej występującej w danej biocenozie, przejawiającego się głównie przez stosunkowo stałą różnorodność gatunkową, na którą składa się bogactwo gatunkowe (liczba gatunków tworzących biocenozę) i względna liczebność gatunków (udział liczebności osobników danego gatunku w łącznej liczbie wszystkich osobników tworzących biocenozę).
Różnorodność gatunkowa biocenozy zależy od czynników klimatycznych (m.in. ilości opadów atmosferycznych), położenia geograficznego, jej historii ewolucyjnej, stopnia zróżnicowania środowiska (dostępu nisz ekologicznych), zależności troficznych (pokarmowych) i interakcji międzygatunkowych (np. konkurencji) bądź częstości występowania zaburzeń niekorzystnie wpływających na jej strukturę i funkcjonowanie (np. burzy, pożaru, powodzi, suszy, wybuchu wulkanu, działalności człowieka). Stabilność biocenozy, czyli zdolność utrzymania równowagi między poszczególnymi jej składnikami, wynika więc z dwóch zasadniczych cech tego układu ekologicznego – stałości warunkującej zachowanie niezmiennej bioróżnorodności i struktury troficznej oraz odporności na oddziaływanie zewnętrznych czynników destabilizujących.
Struktura biocenozy
Biocenoza (zespół biotyczny) stanowi układ ekologiczny składający się z populacji wszystkich gatunków organizmów żywych (składników biotycznych) współwystępujących na określonym obszarze, tworzących z elementami środowiska nieożywionego (składnikami abiotycznymi) lokalny ekosystem. Każdy organizm żywy zajmuje w strukturze biocenozy charakterystyczne miejsce – niszę ekologiczną, która obejmuje ogół aspektów jego życia wraz z różnorodnymi zależnościami i interakcjami łączącymi go z otaczającym środowiskiem i bytującymi w jego obrębie organizmami tego samego lub innych gatunków. Organizmy żywe współtworzące biocenozę wykazują więc szereg przystosowań do panujących warunków środowiska oraz powiązane są ze sobą złożonymi łańcuchami lub sieciami pokarmowymi, w których pełnią rolę producentów pierwotnych (np. rośliny), konsumentów (np. zwierzęta) lub destruentów (bakterie, grzyby). Zachodzą pomiędzy nimi także różnorodne interakcje międzygatunkowe, które mogą mieć charakter zależności antagonistycznych (np. konkurencja, drapieżnictwo, pasożytnictwo) bądź nieantagonistycznych (np. symbioza, komensalizm). Charakterystyczne zespoły organizmów żywych, oddziałujące ze sobą i wzajemnie od siebie zależne, stanowią cechę wyróżniającą biocenozy i warunkują jej stosunkowo trwałe i stabilne funkcjonowanie.

Różnorodność gatunkowa biocenozy
Biocenoza charakteryzuje się dużą i stosunkowo stałą różnorodnością gatunkową, na którą składa się bogactwo gatunkowe (liczba gatunków organizmów tworzących biocenozę) oraz względna liczebność gatunków w biocenozie (udział liczebności osobników każdego gatunku w łącznej liczbie wszystkich osobników tworzących ten układ ekologiczny). Dwie biocenozy składające się z takiej samej liczby gatunków (o takim samym bogactwie gatunkowym) mogą więc znacząco się różnić, jeżeli występują różnice w liczebności tych gatunków. Największa różnorodność gatunkowa cechuje biocenozy, których wszystkie gatunki składowe występują w zbliżonej liczebności, natomiast najmniejsza – biocenozy, w których silnie zaznaczona jest dominacja jednego gatunku nad gatunkami pozostałymi występującymi w małej liczebności.
Różnorodność gatunkowa zależy od:
- czynników klimatycznych (np. nasłonecznienia, temperatury, ilości i rozkładu opadów atmosferycznych w ciągu roku);
- położenia geograficznego i stopnia izolacji biocenozy;
- historii ewolucyjnej biocenozy;
- zróżnicowania środowiska (dostępności nisz ekologicznych);
- występowania zależności troficznych (pokarmowych) i antagonistycznych interakcji międzygatunkowych (np. konkurencji) pomiędzy gatunkami tworzącymi biocenozę;
- obecności gatunków dominujących istotnie wpływających na strukturę biocenozy oraz gatunków kluczowych (zwornikowych) warunkujących występowanie innych gatunków i niezbędnych do prawidłowego funkcjonowania biocenozy;
- częstości występowania zewnętrznych czynników destabilizujących (tzw. zaburzeń) (np. burzy, pożaru, powodzi, suszy, wybuchu wulkanu, działalności człowieka).
Największa różnorodność gatunkowa cechuje biocenozy wilgotnych lasów równikowych zajmujące ogromne obszary w dorzeczach wielkich rzek (np. Amazonki, Kongo), których rozwój przebiegał w stosunkowo stałych warunkach klimatycznych. Ogromne bogactwo gatunkowe tych biocenoz wynika z dużego zróżnicowania środowiska i dostępności licznych nisz ekologicznych. Znacznie niższą różnorodność gatunkową posiadają niewielkie wyspy oceaniczne, których ograniczona powierzchnia i małe zróżnicowanie środowiska przekładają się na mniejszą liczbę potencjalnych nisz ekologicznych. Izolacja wysp uniemożliwia również napływ nowych gatunków roślin i zwierząt z obszarów lądu stałego (obszarów źródłowych).
Równowaga biologiczna
Równowaga biologiczna, określana także mianem równowagi biocenotycznej lub równowagi ekologicznej, jest określeniem dynamicznego stanu równowagi wewnętrznej występującej w danej biocenozie, przejawiającego się głównie przez stosunkowo niezmienną różnorodność gatunkową organizmów żywych mimo ciągłego przybywania i ubywania osobników wskutek ich rozmnażania się, śmiertelności bądź migracji (równowaga strukturalna). Powyższe pojęcie może także odnosić się do równoważenia procesów produkcji pierwotnej oraz dekompozycji zachodzących w obrębie biocenozy (równowaga energetyczna). Równowaga biocenotyczna utrzymywana jest pod wpływem mechanizmów samoregulacyjnych polegających na ciągłym dopasowywaniu się składników biotycznych (organizmów żywych) i ich nieustannej adaptacji do zmieniających warunków środowiska nieożywionego (składników abiotycznych).
Stabilność biocenozy, czyli zdolność do utrzymania równowagi między poszczególnymi jej składnikami, wynika z dwóch zasadniczych cech tego układu ekologicznego:
- stałości – cechy warunkującej zachowanie stosunkowo niezmiennej różnorodności gatunkowej biocenozy oraz charakterystycznej struktury troficznej (pokarmowej);
- odporności – cechy warunkującej zdolność biocenozy do przeciwstawienia się oddziaływaniu zewnętrznych czynników destabilizujących (m.in. zjawisk pogodowych, klęsk żywiołowych, nadmiernej eksploatacji zasobów naturalnych przez człowieka).
Biocenozy cechujące się wysoką różnorodnością gatunkową (np. lasy liściaste i mieszane strefy klimatu umiarkowanego) wykazują z reguły znacznie większą odporność na zaburzenia (np. masowe pojawy szkodników) w porównaniu z biocenozami o niskiej bioróżnorodności (np. monokulturami sosnowymi). Ich stabilność zależy również w dużej mierze od warunków środowiska zewnętrznego. Biocenozy o wysokiej bioróżnorodności (np. lasy równikowe, rafy koralowe) są układami ekologicznymi o dużej wrażliwości i mogą prawidłowo funkcjonować wyłącznie w stabilnym, niezakłóconym środowisku, cechującym się niewielką zmiennością warunków klimatycznych. Biocenozy o niskiej różnorodności gatunkowej (np. tundra) są zespołami charakterystycznymi dla niestabilnego środowiska obszarów podbiegunowych.

Zaburzenia równowagi biologicznej
Wszystkie biocenozy są nieustannie narażone na oddziaływanie zewnętrznych czynników destabilizujących (tzw. zaburzeń), które niekorzystnie wpływają na ich bogactwo gatunkowe, liczebność gatunków i interakcje międzygatunkowe, strukturę troficzną, procesy produkcji pierwotnej i dekompozycji, utrudniając lub uniemożliwiając ich prawidłowe funkcjonowanie. Rodzaje zaburzeń, częstotliwość ich występowania i intensywność oddziaływania na składniki biocenozy wykazują znaczne różnice w zależności od rodzaju tych układów ekologicznych; każda biocenoza zaburzana jest więc przez określony zestaw czynników destabilizujących.
Zaburzenia równowagi biocenotycznej obejmują:
- zjawiska meteorologiczne (np. burze, intensywne opady atmosferyczne);
- zmiany klimatyczne (np. wzrost temperatury skutkujący ekstremalnymi upałami, długotrwałą suszą, topnieniem lodowców bądź wzrostem poziomu mórz
- klęski żywiołowe (np. pożary, powodzie, susze, trzęsienia ziemi, tsunami, huragany, tornada, osuwiska ziemi, wybuchy wulkanów);
- działalność człowieka (np. nadmierna eksploatacja zasobów naturalnych, wylesianie, introdukcja obcych gatunków, zanieczyszczenie środowiska).
Wysoki poziom zaburzeń równowagi biologicznej prowadzi z reguły do spadku różnorodności gatunkowej biocenozy, gdyż pozostają w niej jedynie gatunki wykazujące szerokie spektrum tolerancji ekologicznej. Negatywny wpływ na różnorodność biocenozy mają także zaburzenia o niskiej częstotliwości i sile oddziaływania, gdyż skutkują dominacją nielicznych gatunków wypierających mniej konkurencyjne gatunki. Wzrost różnorodności gatunkowej biocenozy umożliwiają natomiast zaburzenia o nasileniu umiarkowanym (tzw. hipoteza umiarkowanych zaburzeń); w wyniku ich oddziaływania w obrębie biocenozy powstają fragmenty środowiska o cechach odmiennych, stanowiące potencjalne nisze ekologiczne dla nowych gatunków.



