Prowadzą one limfę do węzłów limfatycznych (chłonnych), gdzie podlega procesowi filtracji (np. usuwaniu cząstek obcych, patogenów lub komórek nowotworowych). Oczyszczona limfa odprowadzana jest następnie przez główne naczynia limfatyczne (przewody limfatyczne) do układu krążenia. Limfa pełni istotną rolę w wymianie składników pomiędzy krwią i tkankami – odpowiada za transport białek i limfocytów z powrotem do krwiobiegu, dostarczanie tlenu i odżywianie komórek oraz usuwanie zbędnych produktów przemiany materii. Limfa uczestniczy również w obronie organizmu przed patogenami dzięki obecności komórek układu odpornościowego (limfocytów, makrofagów) i wytwarzanych przez te komórki białek (np. przeciwciał, cytokin).
Powstawanie i krążenie limfy
Limfa, określana również mianem chłonki (łac. lympha – woda, fontanna), jest bezbarwnym płynem tkankowym (międzykomórkowym, śródmiąższowym) krążącym w naczyniach układu limfatycznego (chłonnego) od tkanek obwodowych organizmu do układu krwionośnego. Płyn tkankowy gromadzi się w przestrzeniach międzykomórkowych tkanek w wyniku przesączania się osocza krwi przez ściany naczyń włosowatych (kapilar). Składa się głównie z substancji odżywczych, tlenu i zbędnych produktów przemiany materii (np. mocznika, ditlenku węgla).
Limfa (chłonka) powstaje w wyniku przesączania się płynu tkankowego z przestrzeni międzykomórkowych tkanek obwodowych do światła włosowatych naczyń limfatycznych. Źródło: Designua/Shutterstock
- włosowate naczynia limfatyczne (tzw. kapilary limfatyczne, włośniczki limfatyczne) – drobne, ślepo zakończone naczynia chłonne zbierające przesącz płynu tkankowego z przestrzeni międzykomórkowych tkanek obwodowych;
- właściwe naczynia limfatyczne doprowadzające (aferentne) – naczynia limfatyczne zbierające limfę z włosowatych naczyń limfatycznych i doprowadzające ją do węzłów limfatycznych, gdzie podlega procesowi filtracji (usuwaniu uszkodzonych komórek, cząstek obcych, patogenów, komórek nowotworowych);
- właściwe naczynia limfatyczne odprowadzające (eferentne) – naczynia limfatyczne odprowadzające oczyszczoną limfę zasobną w komórki odpornościowe (limfocyty) z węzłów limfatycznych i prowadzące ją do większych naczyń limfatycznych, tzw. pni limfatycznych (np. pień szyjny, pień podobojczykowy, pień lędźwiowy);
- główne naczynia limfatyczne (tzw. przewody limfatyczne) doprowadzające limfę z pni limfatycznych do krwiobiegu – przewód piersiowy (zbierający limfę z kończyn, jamy brzusznej, lewej połowy głowy, szyi i klatki piersiowej); przewód limfatyczny prawy (zbierający limfę z prawej połowy głowy, szyi i klatki piersiowej).
Przepływ limfy przez naczynia limfatyczne odbywa się dzięki:
- obecności zastawek (wspomaganych przez mięśnie gładkie w ścianach naczyniowych) umożliwiających jednokierunkowy przepływ limfy od tkanek do krwiobiegu;
- rytmicznym skurczom dużych naczyń limfatycznych (pni i przewodów limfatycznych);
- skurczom mięśni szkieletowych;
- ujemnemu ciśnieniu panującemu w klatce piersiowej.
Produkcja limfy stymulowana jest głównie przez czynniki nerwowe i hormonalne, stopień natlenienia tkanek, temperaturę otoczenia lub obecność patogenów wywołujących reakcję odpornościową organizmu (tzw. stan zapalny). Organizm człowieka wytwarza w ciągu doby 2-4 litry limfy; jej ilość znacznie wzrasta w przypadku prowadzenia aktywnego trybu życia.
Krążenie limfy w organizmie. Źródło: shutterstock
Skład chemiczny limfy
Limfa (chłonka) jest płynem ustrojowym o składzie chemicznym zbliżonym do osocza krwi. Limfa odróżnia się od osocza całkowitym brakiem krwinek czerwonych (erytrocytów) i płytek krwi (trombocytów), dużą zawartością krwinek białych (leukocytów) (głównie limfocytów), większą ilością wody i znacznie mniejszą zawartością substancji białkowych (np. globulin).
Główne składniki limfy obejmują:
- komórki układu odpornościowego – limfocyty (limfocyty T, limfocyty B), komórki fagocytujące (makrofagi), komórki dendrytyczne (komórki Langerhansa);
- substancje białkowe – albuminy, α-globuliny, β-globuliny, γ-globuliny (przeciwciała), cytokiny (w tym chemokiny), lipoproteiny;
- substancje tłuszczowe – triglicerydy, kwasy tłuszczowe, sterole (np. cholesterol);
- witaminy rozpuszczalne w tłuszczach (np. witamina A, witamina D, witamina E);
- produkty przemian metabolicznych – mocznik, kwas moczowy, ditlenek węgla;
- sole mineralne – kationy sodu (Na⁺), kationy potasu (K⁺), aniony chlorkowe (Cl⁻);
- czynniki krzepnięcia – protrombina, fibrynogen, czynnik von Willebranda.
Skład limfy wykazuje dużą zmienność w zależności od pochodzenia tkankowego, stopnia przepuszczalności ścian miejscowych naczyń włosowatych i stanu fizjologicznego organizmu. Największe różnice dotyczą zawartości białek; najwyższą zawartością tych substancji cechuje się limfa odprowadzana z wątroby i innych narządów układu pokarmowego, serca oraz płuc.
Limfa przepływająca przez kapilary i naczynia limfatyczne doprowadzające jest przejrzystym płynem, co wynika z niskiej zawartości białek i braku komórek. Limfa uchodząca z węzłów limfatycznych ma mlecznobiałą barwę spowodowaną większą ilością białek i zawartością limfocytów. Limfa odprowadzana z jelita cienkiego ma żółte zabarwienie wynikające z dużej zawartości chylomikronów (agregatów triglicerydów, białek, cholesterolu i fosfolipidów).
Tłuszcze transportowane są wraz z limfą w postaci chylomikronów – agregatów triglicerydów, białek, cholesterolu i fosfolipidów zamkniętych w otoczce białkowej. Źrodło: shutterstock
Funkcje limfy
Limfa pełni istotną rolę w wymianie składników pomiędzy krwią i tkankami organizmu. Jest odpowiedzialna za transport białek osocza, komórek układu odpornościowego (limfocytów) oraz wydzielanych przez nie substancji białkowych (np. cytokin) z powrotem do krwiobiegu. Uczestniczy również w dostarczaniu tlenu i niezbędnych substancji odżywczych do komórek oraz usuwaniu zbędnych produktów przemiany materii (np. ditlenku węgla, mocznika, kwasu moczowego). Limfa odprowadzana z naczyń limfatycznych jelita cienkiego odgrywa ważną rolę w transporcie i wchłanianiu tłuszczów w przewodzie pokarmowym. Limfa bierze także udział w utrzymywaniu równowagi płynów ustrojowych (gospodarki wodno-elektrolitowej) dzięki odprowadzaniu nadmiernych ilości płynu tkankowego do układu krwionośnego.
Limfa uczestniczy także w obronie organizmu przed szkodliwymi czynnikami zewnętrznymi, np. wnikaniem drobnoustrojów chorobotwórczych (wirusów, bakterii, grzybów) i czynnikami wewnętrznymi, np. obecnością martwych, uszkodzonych i zmutowanych komórek własnych (np. komórek nowotworowych). Odpowiedź immunologiczna indukowana jest przez komórki rozpoznające i reagujące z antygenami docierającymi do węzłów limfatycznych wraz z limfą (limfocytów T, limfocytów B) i wydzielanych przez nie substancji białkowych (np. przeciwciał, cytokin) i komórki prezentujące antygeny limfocytom T (APC, ang. antigen presenting cells) – komórki fagocytujące (makrofagi) i komórki dendrytyczne (komórki Langerhansa).
Zaburzenia w przepływie limfy
Zaburzenia krążenia limfy (tzw. zastoje limfatyczne) spowodowane są zmniejszeniem światła przepływu lub całkowitym zamknięciem naczynia limfatycznego. Ich bezpośrednim skutkiem jest nadmierne gromadzenie się płynu międzykomórkowego w tkankach położonych poniżej uszkodzonego odcinka, prowadzące do powstawania obrzęków (obrzęków limfatycznych). Zastoje limfy występują głównie w skórze i tkance podskórnej kończyn dolnych i kończyn górnych; znacznie rzadziej dotyczą tułowia, głowy, szyi, brzucha lub narządów płciowych.
Przyczyny powstawania obrzęków limfatycznych obejmują:
- wady wrodzone, np. wrodzony obrzęk limfatyczny (typu I lub II), choroba Milroya, zespół Turnera, zespół Proteusza;
- ostre zapalenie naczyń limfatycznych (powikłanie bakteryjnego zakażenia skóry, np. paciorkowcami, gronkowcami);
- przewlekłe i nawracające stany zapalne w przebiegu niektórych chorób zakaźnych (np. róży, gruźlicy);
- filarioza – zarażenie pasożytniczymi nicieniami przenoszonymi przez tropikalne muchówki (komary, meszki), np. filarią Bancrofta (Wuchereria bancrofti);
- choroby tkanki łącznej, np. twardzina układowa, reumatoidalne zapalenie stawów, łuszczycowe zapalenie stawów;
- przewlekłą niewydolność żylną – uszkodzenie zastawek w wyniku zbyt wysokiego ciśnienia panującego w żyłach;
- uszkodzenia mechaniczne, np. pourazowe uszkodzenie naczyń limfatycznych;
- choroby nowotworowe – zajęcie naczyń limfatycznych i węzłów limfatycznych, ucisk naczyń limfatycznych przez nacieki nowotworowe;
- chirurgiczne usunięcie węzłów chłonnych, np. w terapii nowotworów piersi lub nowotworów miednicy mniejszej (np. guzów macicy, guzów jajnika).
Obrzęki limfatyczne mogą przyjmować postać miękkich obrzęków (obrzęków ciastowatych) ustępujących po uniesieniu kończyny (stadium I); utrzymującej się opuchlizny spowodowanej nadmierną ilością twardniejącej tkanki łącznej (stadium II); masywnych i twardych obrzęków z licznymi wybrzuszeniami i naroślami grudkowymi prowadzących do zniekształcenia zajętej kończyny (stadium III, słoniowacizna). Słoniowacizna może prowadzić do licznych powikłań, np. stanów zapalnych i owrzodzeń skóry, nawracających infekcji bakteryjnych i grzybiczych bądź rozwoju nowotworów (mięsaka limfatycznego, raka płaskonabłonkowego, czerniaka).
Obrzęk limfatyczny w obrębie kończyny dolnej. Źródło: shutterstock
Bibliografia
- Valerie C. Scanlon, Tina Sanders; “Essentials of Anatomy and Physiology”; F.A. Davis Company 2006;
- Elaine N. Marieb, Suzanne M. Keller; “Essentials of Human Anatomy & Physiology, Global Edition, ”; Pearson 2017.;
- Jakub Gołąb, Marek Jakóbisiak, Witold Lasek, Tomasz Stokłosa; “Immunologia”; Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2007.;
- Aleksander Michajlik, Witold Ramotowski; “Anatomia i fizjologia człowieka”; PZWL Wydawnictwo Lekarskie, Warszawa 2003.;
- Jane B. Reece, Lisa E. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson; “Biologia Campbella ”; Dom Wydawniczy Rebis, Poznań 2020.;
- Zdzisława Otałęga (red. nacz.) ; “Encyklopedia biologiczna T. II, V, VI, VII, XI, ”; Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998-2000.;
- promil
