- Budowa i wzrost systemu korzeniowego
- Rodzaje systemów korzeniowych
- Funkcje systemu korzeniowego
- Ewolucyjne adaptacje systemów korzeniowych
Budowa i wzrost systemu korzeniowego
System korzeniowy jest zespołem wszystkich korzeni danej rośliny naczyniowej (paprotnika lub rośliny nasiennej, z wyjątkiem psylotowych wytwarzających chwytniki), które stanowią przeważnie podziemną część osi rośliny. System korzeniowy nagozalążkowych i większości dwuliściennych rozwija się z zawiązką korzenia zarodkowego (radykuli) natomiast korzenie paprotników, jednoliściennych i niektórych dwuliściennych wykształcają się z części pędowej.
System korzeniowy jest zespołem wszystkich korzeni danej rośliny naczyniowej. Źródło: shutterstock
- czapeczka korzeniowa – strefa zlokalizowana na szczycie korzenia, chroniąca tkanki merystemu wierzchołkowego podczas wrastania korzenia w głąb gleby; składająca się z tkanek miękiszowych zawierających amyloplasty z dużymi ziarnami skrobi;
- strefa podziałowa (protomerystem) – strefa intensywnych podziałów komórkowych nieustannie wytwarzająca nowe komórki miękiszowe dla czapeczki korzeniowej oraz komórki różnicujące się w tkanki pierwotne korzenia w dalszych strefach merystemu;
- strefa wydłużania (wzrostu na długość) – strefa licznych podziałów komórkowych dostarczająca nowe komórki dla młodszej części strefy oraz najsilniejszego wzrostu wydłużeniowego komórek korzenia umożliwiającego jego wrastanie w głąb gleby;
- strefa różnicowania (dojrzewania) – strefa różnicowania komórek budujących tkanki pierwotne korzenia – komórek praskórki tworzących zewnętrzną skórkę (epidermę), komórek pramiękiszu tworzących korę pierwotną i komórek pramiazgi (prokambium) tworzących wewnętrzny walec osiowy z wiązkami przewodzącymi.
Tkanki pierwotne powstające w wyniku działalności merystemu wierzchołkowego obejmują:
- skórkę (epidermę) – zbudowaną z pojedynczej warstwy cienkościennych komórek zaopatrzonych w liczne wypustki zwiększające powierzchnię chłonną korzenia (tzw. włośniki korzeniowe);
- korę pierwotną – zbudowaną z żywych komórek miękiszowych magazynujących węglowodany i odpowiedzialnych za transport wody i soli mineralnych z włośników do wnętrza korzenia (regulowany za pośrednictwem wewnętrznej warstwy kory pierwotnej graniczącej z walcem osiowym – endodermy);
- walec osiowy (stelę) – wewnętrzny trzon korzenia oddzielony od kory pierwotnej za pośrednictwem warstwy komórek miękiszowych zwanej okolnicą (perycyklem), zawierający wiązkę przewodzącą w postaci promieniście ułożonych pasm drewna (ksylemu) i leżących naprzemianlegle z nimi pasm łyka (floemu).
Korzenie paprotników i roślin jednoliściennych wykazują wyłącznie wzrost wydłużeniowy wynikający z aktywności twórczej merystemu wierzchołkowego (tzw. wzrost pierwotny). Korzenie roślin nagozalążkowych i licznych roślin dwuliściennych mogą również wykazywać przyrost na grubość (tzw. wzrost wtórny) wskutek działania merystemów bocznych – miazgi łykodrzewnej (kambium) odkładającej kolejne warstwy drewna i łyka wtórnego oraz miazgi korkotwórczej (fellogenu) tworzącej grubą warstwę okrywającą – korkowicę (perydermę).
Budowa pierwotna korzenia rośliny dwuliściennej. Źródło: shutterstock
Rodzaje systemów korzeniowych
System korzeniowy jest układem wszystkich korzeni danej rośliny naczyniowej wykazującym charakterystyczną organizację w zajmowanej przestrzeni glebowej, zależną w dużym stopniu od przynależności systematycznej i cech gatunkowych rośliny oraz warunków panujących w jej najbliższym otoczeniu (np. dostępu światła i niezbędnych składników pokarmowych).
Wyróżnia się dwa główne rodzaje systemów korzeniowych:
- system korzeniowy palowy – rozwijający się z korzenia zarodkowego (radykuli); składający się z silnie rozwiniętego, rosnącego pionowo w dół korzenia głównego (pala) i odchodzących od niego (ukośnie lub poziomo) krótszych i cieńszych korzeni bocznych; charakterystyczny dla roślin nagozalążkowych i dwuliściennych;
- system korzeniowy wiązkowy – rozwijający się z części pędowej rośliny; składający się z gęstej i silnie rozgałęzionej wiązki cienkich korzeni przybyszowych cechujących się niemal równą długością; charakterystyczny dla paprotników, roślin jednoliściennych (np. traw) i niektórych roślin dwuliściennych (wykształcających podziemne kłącza).
Systemy korzeniowe roślin naczyniowych są również klasyfikowane ze względu na sposób pobierania wody z roztworu glebowego; podział ten uwzględnia:
- system korzeniowy intensywny – cechujący się dobrze rozwiniętą i silnie rozgałęzioną wiązką korzeni przybyszowych pobierających duże ilości wody z powierzchniowych warstw gleby; występujący u roślin jednoliściennych (np. traw);
- system korzeniowy ekstensywny – cechujący się silnym rozwojem korzenia głównego i odchodzących od niego słabo rozgałęzionych korzeni bocznych, pobierających wodę z głębszych warstw gleby; występujący u roślin nagozalążkowych i dwuliściennych;
- system korzeniowy powierzchniowy – cechujący się bardzo silnym rozwojem korzeni penetrujących powierzchniową warstwę gleby; w czasie suszy większość drobnych korzeni ogranicza wzrost tworząc zawiązki nowych korzeni, które wykształcają się ponownie wraz z nadejściem opadów; występujący u sukulentów (np. kaktusów).
Stopień wykształcenia systemu korzeniowego zależy w dużym stopniu również od warunków środowiska zewnętrznego (np. rodzaju gleby). Liczne gatunki drzew (np. sosna) porastające gleby suche wykształcają głęboki system korzeniowy z potężnym korzeniem palowym i silnie rozgałęzionymi korzeniami bocznymi, umożliwiający pobieranie wody z głębszych warstw gleby. Te same drzewa rosnące na glebach podmokłych wykształcają powierzchniowy system korzeniowy z niewielkim korzeniem palowym i silnymi korzeniami bocznymi przerastającymi powierzchniową warstwę gleby, zwiększający ich stabilność w grząskim i wilgotnym podłożu.
Typy systemów korzeniowych. Źródło: shutterstock
Funkcje systemu korzeniowego
System korzeniowy wszystkich roślin naczyniowych pełni dwie główne funkcje – przytwierdza roślinę do podłoża i odpowiada za pobieranie wody i soli mineralnych z roztworu glebowego. Korzenie przybyszowe paprotników i jednoliściennych z rozgałęzionymi korzeniami bocznymi nagozalążkowych i dwuliściennych odpowiadają za stabilne zakotwiczenie roślin w glebie, co umożliwia im uzyskanie wyższego wzrostu części pędowej, lepsze warunki świetlne i większy zasięg rozsiewanego pyłku i nasion. Korzenie są również organami chłonnymi, dzięki którym rośliny pozyskują z gleby wodę wraz z rozpuszczonymi solami mineralnymi. Wnikają one do wnętrza korzenia przez włośniki korzeniowe i cienkościenne komórki skórki, skąd dyfundują przez komórki miękiszowe kory pierwotnej i są selektywnie przepuszczane przez endodermę do walca osiowego. Wiązki przewodzące (cewki i naczynia drewna) transportują następnie wodę ze składnikami mineralnymi do nadziemnych części rośliny (np. łodygi, liści, kwiatów).
Korzenie tworzące system korzeniowy roślin są również miejscem syntezy różnorodnych substancji organicznych, jak aminokwasy, poliaminy, β-jasmonidy (jasmoniany), alkaloidy (np. nikotyna) lub hormony odpowiedzialne za regulację procesów życiowych (np. auksyny, cytokininy, gibereliny, kwas abscysynowy), które dostarczane są następnie do nadziemnych części rośliny (np. liści). Korzenie wielu roślin wieloletnich pełnią również funkcję organów spichrzowych magazynujących składniki odżywcze niezbędne dla wzrostu i rozwoju rośliny. Węglowodany i inne substancje zapasowe gromadzone są w miękiszu kory pierwotnej, łyka lub drewna (tzw. miękiszu spichrzowym) obecnym w zmodyfikowanych korzeniach palowych (korzeniach spichrzowych) (np. marchew, burak cukrowy) bądź przekształconych korzeniach bocznych lub przybyszowych (bulwach korzeniowych), np. dalia, ziarnopłon wiosenny.
Systemy korzeniowe większości gatunków roślin naczyniowych (np. roślin zbożowych, drzew iglastych i liściastych) tworzą układy symbiotyczne z grzybami glebowymi (tzw. mikoryzy). Symbiont grzybowy uzyskuje dostęp do substancji organicznych wytwarzanych przez rośliny w procesie fotosyntezy (głównie węglowodanów), zaś symbiont roślinny uzyskuje znaczne zwiększenie powierzchni chłonnej korzeni, dzięki czemu efektywnie pobiera z podłoża sole mineralne. Rośliny motylkowate (Fabaceae) żyją w symbiozie z bakteriami brodawkowymi (np. Rhizobium), które bytują w naroślach na korzeniach (tzw. brodawkach korzeniowych). Bakterie symbiotyczne wykazują zdolność do wiązania wolnego azotu atmosferycznego, wzbogacając rośliny w niezbędny pierwiastek chemiczny. Analogiczny układ symbiotyczny występuje u sagowców, które korzystają z azotu dostarczanego przez sinice (np. Nostoc) bytujące we wnętrzu nadziemnych korzeni bocznych (tzw. korzeni koralkowych).
Pobieranie wody i soli mineralnych przez włośniki korzeniowe. Źródło: shutterstock
Ewolucyjne adaptacje systemów korzeniowych
Systemy korzeniowe licznych gatunków roślin naczyniowych wytworzyły w drodze ewolucji różnorodne przystosowania morfologiczne i funkcjonalne umożliwiające roślinie przetrwanie niekorzystnych warunków środowiska (np. niestabilnego podłoża, niedoboru składników pokarmowych) bądź prowadzenie wyspecjalizowanego trybu życia (np. epifity, pasożyty).
Przekształcenia systemów korzeniowych obejmują:
- korzenie czepne – silnie rozgałęzione korzenie przybyszowe umożliwiające roślinie wspinanie się i przyleganie do podpory (pnącza, np. bluszcz pospolity) bądź owijanie się rośliny wokół pni i gałęzi drzew (epifity, np. oplątwa);
- korzenie oddechowe (korzenie przedechowe, pneumatofory) – boczne odgałęzienia korzeni podziemnych wyrastające pionowo nad powierzchnię podłoża, umożliwiające pobieranie tlenu systemowi korzeniowemu roślin żyjących na bagnistych i grząskich obszarach strefy pływów (np. namorzynów);
- korzenie roślin pasożytniczych – korzenie przekształcone w ssawki (haustoria) wnikające do wnętrza ciała rośliny żywicielskiej, dzięki którym pasożyty (np. jemioła, łuskiewnik) pobierają z jej tkanek substancje odżywcze, wodę i sole mineralne;
- korzenie powietrzne – korzenie storczyków epifitycznych zwisające pionowo w dół, przystosowane do pobierania wody opadowej i pochłaniania pary wodnej z powietrza dzięki obecności wielowarstwowej skórki (tzw. welamenu); u gatunków bezlistnych (np. Taeniophyllum) pełnią funkcje asymilacyjne (przeprowadzają fotosyntezę);
- korzenie podporowe (wspierające) – korzenie przybyszowe wyrastające z nadziemnej części pędu i zakorzeniające się w podłożu w celu wzmocnienia właściwego systemu korzeniowego roślin porastających bagniste lub okresowo zalewane obszary strefy tropikalnej (np. figowców, pandanów, namorzynów, niektórych gatunków palm);
- korzenie szkarpowe (deskowe) – silnie spłaszczone bocznie korzenie wyrastające poziomo z podstawy pnia w celu wzmocnienia właściwego systemu korzeniowego wysokich drzew porastających wilgotne lasy równikowe (np. Gyranthera).s
Wyspecjalizowanymi systemami korzeniowymi są także korzenie magazynujące substancje zapasowe (np. korzenie spichrzowe marchwi, bulwy korzeniowe dalii) i korzenie tworzące układy symbiotyczne z drobnoustrojami (bakteriami, sinicami) wiążącymi azot atmosferyczny (np. brodawki korzeniowe roślin motylkowych, korzenie koralkowe sagowców).
Korzenie powietrzne storczyków. Źródło: shutterstock
Bibliografia
- Zygmunt Hejnowicz ; “Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych”; Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2002.;
- Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski ; “Botanika T.1. Morfologia ”; Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2008.;
- Zdzisława Otałęga (red. nacz.) ; “Encyklopedia biologiczna T. V ”; Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998.;
- Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak (red.); “Fizjologia roślin”; Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2012;
- Lincoln Taiz, Eduardo Seiger (red.) ; “Plant Physiology”; Sinauer Associates Inc., Sunderland, 2010. ;
- Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska; “Przystosowanie roślin do środowiska ”; Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne, Warszawa 1992.;
- promil
