ślina
Ślina – płynna, przezroczysta wydzielina o lekko zasadowym charakterze, wytwarzana przez wielokomórkowe gruczoły ślinowe (tzw. ślinianki) uchodzące do jamy ustnej kręgowców lądowych (w tym człowieka). Ślina składa się głównie z wody (99%); a także soli mineralnych (kationów sodu, potasu, wapnia i magnezu oraz chlorków, fluorków, fosforanów, węglanówbiałek odpornościowych (np. lizozymu, laktoferyny, laktoperoksydazy, immunoglobuliny A), enzymów trawiennych (np. amylazy ślinowej, lipazy językowej, rybonukleazy) oraz komórek (np. złuszczonego nabłonka jamy ustnej, leukocytów, drobnoustrojów).
Ślina jest ważnym sokiem trawiennym odpowiedzialnym za wstępne etapy trawienia chemicznego cukrów złożonych (np. skrobi, glikogenu). Obecny w niej śluz nawilża pokarm, umożliwiając uformowanie łatwego do przełknięcia kęsa pokarmowego oraz chroni nabłonek jamy ustnej przed urazami mechanicznymi. Pełni również istotną rolę w odbieraniu bodźców smakowych, warunkuje utrzymanie równowagi kwasowo-zasadowej jamy ustnej dzięki neutralizacji kwasów organicznych oraz zabezpiecza organizm przed drobnoustrojami chorobotwórczymi (np. wirusami, bakteriami) wnikającymi do jamy ustnej z pożywieniem.
Gruczoły ślinowe
Ślina stanowi płynną wydzielinę wielokomórkowych gruczołów zewnątrzwydzielniczych (egzokrynowych) występujących u kręgowców lądowych, określanych mianem gruczołów ślinowych bądź ślinianek. Gruczoły ślinowe zbudowane są z sześciennych komórek nabłonka gruczołowego (komórek wydzielniczych) oraz przewodów wyprowadzających wydzielinę tych komórek do jamy ustnej (przewodów wydzielniczych). Komórki wydzielnicze zróżnicowane są na pęcherzyki surowicze produkujące wodniste substancje złożone z białek (np. enzymów trawiennych) i soli mineralnych oraz cewki śluzowe produkujące gęste i lepkie substancje złożone z glikoprotein (np. mucyny). Odcinki wydzielnicze gruczołów ślinowych otaczają komórki mioepitelialne (nabłonkowo-mięśniowe, koszyczkowe), których skurcze wyciskają nagromadzoną ślinę do drzewkowato rozgałęzionego układu przewodów wyprowadzających.
Gruczoły ślinowe płazów zlokalizowane są na języku i w ścianie jamy gębowej; u gadów leżą w pobliżu zębów (np. gruczoły wargowe uchodzące po zewnętrznej stronie dziąseł). Gruczoły ślinowe ptaków występują licznie w obrębie jamy gębowej (np. gruczoł szczękowy, gruczoł kąta ust, gruczoły żuchwowe, gruczoły podjęzykowe); najbardziej rozwinięte są u gatunków owadożernych (np. dzięciołów), ziarnojadów i lepiących gniazda ze śliny jerzyków. Gruczoły ślinowe ssaków występują w postaci dużych parzystych narządów leżących poza jamą ustną, z którą połączone są za pośrednictwem przewodów wydzielniczych; i niewielkich gruczołów rozsianych w obrębie błony śluzowej jamy ustnej. Największe gruczoły ślinowe wśród ssaków posiadają gatunki odżywiające się mrówkami i termitami (np. mrówkojady, pancerniki).
Gruczoły ślinowe występujące u człowieka obejmują:
- duże gruczoły ślinowe (ślinianki) – ślinianki przyuszne (przyusznice) położone w dole zażuchwowym, ślinianki podżuchwowe leżące w przestrzeni podżuchwowej, ślinianki podjęzykowe znajdujące się w dnie jamy ustnej na mięśniu żuchwowo-gnykowym;
- małe gruczoły ślinowe (gruczoły jamy ustnej) – drobne gruczoły położone w obrębie błony śluzowej policzków, warg, języka i podniebienia (gruczoły policzkowe, gruczoły trzonowe, gruczoły wargowe, gruczoły językowe, gruczoły podniebienne).
- Gruczoły człowieka, w zależności od rodzaju produkowanej wydzieliny, mogą mieć charakter surowiczy (ślinianki przyuszne, gruczoły językowe tylne Ebnera), śluzowy (gruczoły językowe boczne i tylne, gruczoły podniebienne) lub mieszany (ślinianki podżuchwowe i podjęzykowe, gruczoły wargowe, gruczoły policzkowe, gruczoły trzonowe, gruczoły przednie języka).
Mechanizm wydzielania śliny
Produkcja i wydzielanie śliny przez gruczoły ślinowe jest automatyczną reakcją organizmu (odruchem bezwarunkowym) wywołaną kontaktem pożywienia z błoną śluzową jamy ustnej. Podrażnienie receptorów w kubkach smakowych języka przez bodźce smakowe przesyłane jest za pomocą włókien czuciowych nerwu językowego do rdzenia przedłużonego. Impulsy nerwowe przekazywane są następnie przez ośrodkowe włókna wydzielnicze (gałązki nerwu twarzowego lub językowo-gardłowego) do komórek wydzielniczych i otaczających komórek mioepitelialnych. Neuroprzekaźniki wydzielane przez zakończenia presynaptyczne włókien stymulują komórki gruczołu do zwiększonej produkcji śliny, która wskutek skurczów komórek mioepitelialnych wyciskana jest do przewodów wydzielniczych uchodzących do jamy ustnej. Produkcja i wydzielanie śliny może być również reakcją wyuczoną (odruchem warunkowym) wywołaną przez bodźce kojarzące się z pożywieniem (np. bodźce wzrokowe lub węchowe).
Wydzielanie śliny jest procesem kontrolowanym przez autonomiczny układ nerwowy (AUN). Włókna przywspółczulne (za pośrednictwem acetylocholiny) pobudzają gruczoły ślinowe do wydzielania dużych ilości wodnistej śliny surowiczej (wspomagającej procesy trawienne) zaś włókna współczulne (przy udziale noradrenaliny) – wydzielanie niewielkich ilości gęstej śliny śluzowej (wspomagającej funkcje oddechowe). Czynność wydzielnicza gruczołów ślinowych podlega również stymulacji hormonalnej pod wpływem hormonów przysadki mózgowej (somatotropiny), tarczycy (tyroksyny) lub kory nadnerczy (kortyzolu). Duże gruczoły ślinowe człowieka (ślinianki przyuszne, podżuchwowe i podjęzykowe) produkują i wydzielają w ciągu doby ok. 1000-1500 ml śliny. Ślina wytwarzana jest głównie przez ślinianki podżuchwowe (surowiczo-śluzowe) (ok. 65-70%); znacznie mniejszy udział w produkcji śliny mają ślinianki przyuszne (surowicze) (ok. 25-30%) oraz ślinianki podjęzykowe (śluzowo-surowicze) (ok. 5%).
Skład śliny
Ślina jest płynną, bezbarwną (przezroczystą lub lekko mętną) wydzieliną wykazującą słaby charakter zasadowy (pH 6,5-7,4) produkowaną przez komórki wydzielnicze dużych i małych gruczołów ślinowych (tzw. ślina właściwa). Ślina obecna w jamie ustnej człowieka zawiera ponadto przesięk surowiczy krwi, płyn dziąsłowy, wydzieliny z nosa i gardła, złuszczone komórki nabłonka jamy ustnej, leukocyty (np. neutrofile), drobnoustroje (wirusy, bakterie, grzyby) wraz z produktami ich metabolizmu oraz resztki pożywienia (tzw. ślina mieszana).
Składniki śliny właściwej, czyli czystego produktu gruczołów ślinowych, obejmują:
- wodę (99%);
- sole mineralne – kationy sodu (Na⁺), potasu (K⁺), wapnia (Ca²⁺) i magnezu (Mg²⁺), aniony chlorkowe (Cl⁻), fluorkowe (F⁻), fosforanowe (H₂PO₄⁻, HPO₄²⁻, PO₄³⁻) oraz węglanowe (HCO₃⁻, CO₃²⁻);
- glikoproteiny (kompleksy węglowodanowo-białkowe) – mucyny (np. sjalomucyna, sulfomucyna);
- białka odpornościowe – lizozym, laktoferyna, laktoperoksydaza, sjaloperoksydaza (peroksydaza ślinowa), immunoglobulina A (IgA), interferon, białka bogate w prolinę (PRPs, ang. prolin-rich proteins), histatyny, defensyny;
- enzymy trawienne – α-amylaza (amylaza ślinowa), lipaza językowa, rybonukleaza;
- czynniki wzrostu – nabłonkowy czynnik wzrostu (EGF, ang. epidermal growth factor).
Ślina, w zależności od konsystencji i udziału poszczególnych składników, może być wodnistą wydzieliną złożoną z enzymów trawiennych (α-amylazy) i soli mineralnych (ślina surowicza); gęstą i lepką wydzieliną złożoną ze śluzowatych glikoprotein (ślina śluzowa) bądź wydzieliną składającą się zarówno z substancji surowiczych, jak i śluzowych (ślina surowiczo-śluzowa).
Funkcje śliny
Ślina, wydzielina produkowana i wydzielana przez gruczoły ślinowe do światła początkowego odcinka przewodu pokarmowego (jamy ustnej) jest substancją niezbędną do prawidłowego funkcjonowania organizmu i przebiegu zachodzących w jego obrębie procesów życiowych.
Ślina pełni szereg istotnych funkcji biologicznych, z których najważniejsze obejmują:
- funkcję trawienną – ślina jest sokiem trawiennym odpowiedzialnym za wstępne etapy trawienia chemicznego cukrów złożonych, czyli polisacharydów (np. skrobi, glikogenu) przy udziale α-amylazy; ślina nawilża i zmiękcza pokarm, umożliwiając uformowanie łatwego do przełknięcia kęsa pokarmowego i pośredniczy w odbiorze bodźców smakowych przez receptory zlokalizowane w kubkach smakowych języka;
- funkcję ochronną – śluz obecny w ślinie chroni nabłonek jamy ustnej przed urazami mechanicznymi, chemicznymi i termicznymi oraz zabezpiecza powierzchnię zębów przed zużywaniem; nabłonkowy czynnik wzrostu (EGF) zapewnia integralność błony śluzowej jamy ustnej, przyspieszając gojenie ran i owrzodzeń; kationy wapnia, fluorki, fosforany oraz białka bogate w prolinę uczestniczą w procesie remineralizacji szkliwa;
- funkcję odpornościową – ślina zabezpiecza organizm przed szkodliwym działaniem drobnoustrojów chorobotwórczych (np. wirusów, bakterii i grzybów) wnikających do jamy ustnej dzięki ciągłemu oczyszczaniu jej błony śluzowej, zębów i kieszonek dziąseł z resztek pożywienia oraz obecności licznych białek odpornościowych, m.in. lizozymu, laktoperoksydazy, laktoferyny, interferonu, immunoglobuliny A;
- funkcję buforową – ślina warunkuje utrzymanie równowagi kwasowo-zasadowej jamy ustnej; bufory (aniony fosforanowe i węglanowe) obecne w ślinie neutralizują kwasy organiczne pochodzące z pożywienia bądź powstające w wyniku oddziaływania bakterii próchnicznych, dzięki czemu utrzymują lekko zasadowe pH jamy ustnej oraz zapobiegają powstawaniu próchnicy zębów.
Wydzielina gruczołów ślinowych niektórych zwierząt, prócz funkcji trawiennej, ochronnej, odpornościowej lub buforowej, wykorzystywana jest również do zdobywania pożywienia. Gęsta i lepka ślina pokrywająca język niektórych płazów (np. żab) i gadów (np. kameleonów) umożliwia sprawne chwytanie owadów. Gruczoły ślinowe węży i jaszczurek (heloderm) oraz ssaków owadożernych (np. ryjówki krótkoogoniastej) produkują jad obezwładniający ofiarę. Niektóre gatunki ptaków (np. jaskółki i salangany) wykorzystują ślinę do lepienia gniazda.