- Rodzaje anaerobów
- Proces oddychania beztlenowego
- Rodzaje oddychania beztlenowego
- Fermentacja
- Opis wybranych procesów fermentacji
W przebiegu oddychania beztlenowego ostatecznym akceptorem elektronów jest związek nieorganiczny. Skutkiem przeniesienia elektronu na związki nieposiadające atomów węgla, jest powstanie siły protonomotorycznej (inaczej gradientu elektrochemicznego, protonowego), który stanowi podstawę energetyczną procesu syntezy ATP (adenozynotrójfosforanu). Oddychanie anaerobowe zachodzi np. u bakterii żyjących w jelitach zwierząt, na dnach zbiorników wodnych, uczestniczących w obiegu azotu w przyrodzie.
Szersze rozumienie pojęcia oddychania beztlenowego obejmuje także proces fermentacji, w którym źródłem adenozynotrójfosforanu jest reakcja przeniesienia przez enzymy (najczęściej kinazy) reszty fosforanowej bezpośrednio z substratów (związków ufosforyzowanych) na ADP (procesy fosforylacji substratowej). Zjawisko to także odbywa się w warunkach beztlenowych, zachodzi w przebiegu m.in. glikolizy i cyklu Krebsa. W przebiegu procesu fermentacji ostatecznymi akceptorami elektronów są związki organiczne. Fermentację przeprowadzają w cytoplazmie grzyby (np. drożdże), protisty zwierzęce, baterie.
Rodzaje anaerobów
- Beztlenowce (anaeroby) obligatoryjne – są to organizmy, które mogę żyć jedynie w warunkach beztlenowych, nie tolerują obecności tlenu w środowisku.
- Beztlenowce (anaeroby) fakultatywne – mogą bytować w środowisku, w którym tlen jest obecny, jak i wówczas, gdy go brakuje (np. drożdże); organizmy te mogą wykorzystywać w oddychaniu tlen, gdy jest on obecny w środowisku (za pośrednictwem fosforylacji oksydacyjnej). Gdy zaś go brakuje, przeprowadzają one oddychanie anaerobowe. U zwierząt i człowieka możliwe jest przeprowadzanie procesu fermentacji, kiedy brakuje tlenu w środowisku lub tkankach (dochodzi wówczas do deficytu tlenowego). U roślin natomiast, kiedy produkty procesu fermentacji kumulują się, pojawia się niebezpieczeństwo zatrucia i śmierci. Organizmami, które potrafią oddychać beztlenowo i tlenowo w zależności od warunków są m.in. Escherichia coli, występująca w przewodzie pokarmowym człowieka, która przeprowadza oddychanie z udziałem azotanów, bakteria z rodzaju Desulfovibrio, posiadająca zdolność redukowania związków siarczanowych do siarkowodoru, bakterie mlekowe, szeroko rozpowszechnione w gnijących elementach roślin, mleku i przetworach mlecznych, a nawet w organizmach ludzkich. Bytują w pochwie, jamie ustnej, gdzie redukują cukry do kwasu mlekowego.
Pieniąca się zawiesina z drożdżami. pixabay.com
Proces oddychania beztlenowego
Podobnie jak w oddychaniu tlenowym, związkiem najczęściej ulegającym utlenianiu jest glukoza (C6H12O6). W pierwszej kolejności następuje zjawisko glikolizy (szlak Embdena-Meyerhofa-Parnasa). Polega ono na ciągu reakcji biochemicznych, w trakcie których jedna cząsteczka glukozy zostaje zmieniona w dwie cząsteczki kwasu pirogronowego (pirogronianiu, kwasu 2-oksopropanowego- C3H4O3). Sumarycznie proces ten przebiega następująco:
Oddychanie anaerobowe jest mało wydajnym procesem. Jest użyteczną formą produkowania energii jedynie dla niewielkich organizmów, których metabolizm jest wolny. Zdecydowanie bardziej wydajnym procesem uzyskiwania energii jest oddychanie tlenowe, które pozwala uzyskać wielokrotnie więcej cząsteczek ATP.
Rodzaje oddychania beztlenowego
- Oddychanie z użyciem azotanów
Azotany są związkami najczęściej używanymi w procesie przemieszczania elektronów. W jego przebiegu reduktaza przekazuje eletrony z menachinonu (bakteryjnego odpowiednika koenzymu Q10), skąd przenoszone są na cytochrom b556. Stamtąd z kolei transportowane są na dyssymilacyjną reduktazę azotanową, której odpowiednikiem w procesie oddychania tlenowego jest oksydaza cytochromowa. Dyssymilacyjna reduktaza azotanowa jest enzymem, który znajduje się w błonie komórkowej organizmu. Jego rolą jest zamiana azotanów (NO3–) na azotyny (NO2−), co przedstawia poniższy zapis sumaryczny:
Schemat przebiegu procesu glikolizy. wikipedia.com
- Oddychanie z udziałem siarczanów
Organizmy, które oddychają beztlenowo wykorzystując (SO42–), nie posiadają zdolności do utleniania cukrów. Do tego celu wykorzystują związki organiczne proste, które są produktami w procesie fermentacji. Wśród nich znajdują się m.in. kwas propionowy, masłowy, octowy, mlekowy, benzoesany, indol, alkohol etylowy, składniki ropy naftowej. Nośnikiem elektronów w procesie redukcji siarczanów jest cytochrom c3, który występuje jedynie u bakterii siarczanowych. Za jego pośrednictwem dostają się one na reduktazy siarczanowe. Dehydrogenazy różnych związków organicznych i hydrogenaza (pobierająca elektrony z wodoru cząsteczkowego H2), dołączają elektrony do łańcucha. Proces oddychania z udziałem siarczanów przeprowadzają bakterie: Desulfobacter, Desulfovibrio, Desulfolobus Desulfotomaculus oraz Desulfococcus.
- Oddychanie z udziałem CO2 i węglanów
Istnieje grupa archeowców (bakterii metanogennych) zdolnych do transportu elektronów na dwutlenek węgla (CO2). Organizmy te pozyskują zasoby energetyczne w procesie przemieszczania elektronów z wodoru na CO2. W szeregu reakcji biorą udział zawierające flawinę białka i koenzymy, dzięki którym dwutlenek węgla zostaje przekształcony w metan. Węglany są z kolei wykorzystywane przez bakterie acetogenne, które są zdolne do ich redukcji. Produktem reakcji jest w tym przypadku kwas octowy.
- Oddychanie z udziałem związków żelaza i manganu
Niewiele rodzajów bakterii posiada zdolność wykorzystywania Fe3+ lub Mn4+ w procesie oddychania. Przykładem prokarionta wykorzystującego te związki do produkcji energii jest Shewanella putrefaciens. Posiada ona możliwość utleniania mleczanu lub octanu, który ilustruje poniższy wzór sumaryczny:
Organizmami, które potrafią oddychać beztlenowo i tlenowo w zależności od warunków są m.in. Escherichia coli - zdjęcie mikroskopowe. pixabay.com
Fermentacja
Zarówno procesy oddychania beztlenowego, jak i fermentacje odbywają się bez udziału tlenu. Często są one ze sobą utożsamiane. Ściśle, w mikrobiologii, oddychanie anaerobowe oznacza uzyskiwanie energii, do którego wykorzystywane są jedynie związki nieorganiczne, pełniące rolę utleniacza. Fermentacje są natomiast procesami odrębnymi, w których akceptorami elektronów są związki organiczne. Najpowszechniej znanymi reakcjami fermentacji są m.in. fermentacja mlekowa, alkoholowa, masłowa, octowa, cytrynowa i propionowa.Opis wybranych procesów fermentacji
W przebiegu procesu fermentacji glukozy do kwasu mlekowego, to pirogronian stanowi akceptor protonów i elektronów. Ulega on redukcji do kwasu mlekowego. Za proces ten odpowiadają bakterie fermentacji mlekowej, zgodnie ze wzorem sumarycznym:
Do przeprowadzania fermentacji mlekowej, w warunkach zwiększonego wysiłku i niedoboru tlenu, zdolne są również komórki mięśni szkieletowych (poprzecznie prążkowanych), a także dojrzałe czerwone krwinki (erytrocyty).
W procesie fermentacji alkoholowej kwas pirogronowy zostaje poddany dekarboksylacji. Skutkuje to wydzielaniem się CO2. Aldehyd octowy pełni rolę akceptora elektronów. W końcowym etapie związek ten zostaje przekształcony w alkohol etylowy. W przebiegu fermentacji alkoholowej dochodzi także do powstania kwasu bursztynowego, gliceryny, kwasu octowego, innych alkoholi i estrów, stanowiących produkty uboczne jej przebiegu. Do fermentacji alkoholowej zdolne są niektóre rodzaje bakterii i drożdże. Proces ten ma szerokie zastosowanie w przemyśle piwowarskim, winiarskim, piekarskim i gorzelnictwie. Wzór sumaryczny ilustruje przebieg tego typu fermentacji:
Proces fermentacji w przemysłowej produkcji piwa. pixabay.com
Bibliografia
- J. Gajewska, M.K. Błaszczyk; “Probiotyczne bakterie fermentacji mlekowej (LAB)”; Post. Mikrobiol. 51 (1), s. 55-65, 2012.;
- Władysław Kunicki-Goldfinger; “Życie bakterii”; Warszawa: Wydaw. Naukowe PWN;
- Hans G. Schlegel; “Mikrobiologia ogólna”; Warszawa: Wydaw. Naukowe PWN, 2004;
- Starkenburg SR., Chain PS., Sayavedra-Soto LA., Hauser L., Land ML., Larimer FW., Malfatti SA., Klotz MG., Bottomley PJ., Arp DJ., Hickey WJ; “Genome sequence of the chemolithoautotrophic nitrite-oxidizing bacterium Nitrobacter winogradskyi Nb-255”; Applied and Environmental Microbiology. 72 (3), s. 2050–63, marzec 2006. ;
- The nitrite oxidizing system of Nitrobacter winogradskyi; “Yamanaka T., Fukumori Y.”; FEMS Microbiology Reviews. 4 (4), s. 259–70, grudzień 1988. ;
- Unden G., Bongaerts J. ; “Alternative respiratory pathways of Escherichia coli: energetics and transcriptional regulation in response to electron acceptors”; Biochimica et Biophysica Acta. 1320 (3), s. 217–34, lipiec 1997. ;
- Jeremy Mark Berg, John L Tymoczko, Lubert Stryer, Neil D Clarke, Zofia Szweykowska-Kulińska, Artur Jarmołowski, Halina Augustyniak; “Biochemia”; Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, ;
- promil
