oddychanie beztlenowe

Oddychanie beztlenowe — Oddychanie beztlenowe, oddychanie anaerobowe – to proces uzyskiwania energii, w trakcie którego utleniane są związki organiczne. Jak sama nazwa wskazuje, ta reakcja kataboliczna przebiega bez udziału tlenu. Organizmy, które ją przeprowadzają zwane są anaerobami.

W przebiegu oddychania beztlenowego ostatecznym akceptorem elektronów jest związek nieorganiczny. Skutkiem przeniesienia elektronu na związki nieposiadające atomów węgla, jest powstanie siły protonomotorycznej (inaczej gradientu elektrochemicznego, protonowego), który stanowi podstawę energetyczną procesu syntezy ATP (adenozynotrójfosforanu). Oddychanie anaerobowe zachodzi np. u bakterii żyjących w jelitach zwierząt, na dnach zbiorników wodnych, uczestniczących w obiegu azotu w przyrodzie.

Szersze rozumienie pojęcia oddychania beztlenowego obejmuje także proces fermentacji, w którym źródłem adenozynotrójfosforanu jest reakcja przeniesienia przez enzymy (najczęściej kinazy) reszty fosforanowej bezpośrednio z substratów (związków ufosforyzowanych) na ADP (procesy fosforylacji substratowej). Zjawisko to także odbywa się w warunkach beztlenowych, zachodzi w przebiegu m.in. glikolizy i cyklu Krebsa. W przebiegu procesu fermentacji ostatecznymi akceptorami elektronów są związki organiczne. Fermentację przeprowadzają w cytoplazmie grzyby (np. drożdże), protisty zwierzęce, baterie.

Rodzaje anaerobów

• Beztlenowce (anaeroby) obligatoryjne – są to organizmy, które mogę żyć jedynie w warunkach beztlenowych, nie tolerują obecności tlenu w środowisku.
• Beztlenowce (anaeroby) fakultatywne – mogą bytować w środowisku, w którym tlen jest obecny, jak i wówczas, gdy go brakuje (np. drożdże); organizmy te mogą wykorzystywać w oddychaniu tlen, gdy jest on obecny w środowisku (za pośrednictwem fosforylacji oksydacyjnej). Gdy zaś go brakuje, przeprowadzają one oddychanie anaerobowe. U zwierząt i człowieka możliwe jest przeprowadzanie procesu fermentacji, kiedy brakuje tlenu w środowisku lub tkankach (dochodzi wówczas do deficytu tlenowego). U roślin natomiast, kiedy produkty procesu fermentacji kumulują się, pojawia się niebezpieczeństwo zatrucia i śmierci. Organizmami, które potrafią oddychać beztlenowo i tlenowo w zależności od warunków są m.in. Escherichia coli, występująca w przewodzie pokarmowym człowieka, która przeprowadza oddychanie z udziałem azotanów, bakteria z rodzaju Desulfovibrio, posiadająca zdolność redukowania związków siarczanowych do siarkowodoru, bakterie mlekowe, szeroko rozpowszechnione w gnijących elementach roślin, mleku i przetworach mlecznych, a nawet w organizmach ludzkich. Bytują w pochwie, jamie ustnej, gdzie redukują cukry do kwasu mlekowego.

Pieniąca się zawiesina z drożdżami. pixabay.com

Proces oddychania beztlenowego

Podobnie jak w oddychaniu tlenowym, związkiem najczęściej ulegającym utlenianiu jest glukoza (C₆H₁₂O₆). W pierwszej kolejności następuje zjawisko glikolizy (szlak Embdena-Meyerhofa-Parnasa). Polega ono na ciągu reakcji biochemicznych, w trakcie których jedna cząsteczka glukozy zostaje zmieniona w dwie cząsteczki kwasu pirogronowego (pirogronianiu, kwasu 2-oksopropanowego- C3H4O3). Sumarycznie proces ten przebiega następująco:

Kolejnym etapem oddychania beztlenowego jest reakcja utleniania dinukleotydów, które uległy redukcji w procesie glikolizy. Do tego celu używane są utlenione związki nieorganiczne np. siarczany, związki manganu lub żelaza, azotany, dwutlenek węgla. Stanowią one akceptory elektronów, pełnią dla nich rolę transportera. W procesie oddychania beztlenowego nie następują procesy utleniania końcowego na łańcuchu oddechowym, które w przypadku oddychania tlenowego odbywają się w macierzy mitochondrialnej.

Oddychanie anaerobowe jest mało wydajnym procesem. Jest użyteczną formą produkowania energii jedynie dla niewielkich organizmów, których metabolizm jest wolny. Zdecydowanie bardziej wydajnym procesem uzyskiwania energii jest oddychanie tlenowe, które pozwala uzyskać wielokrotnie więcej cząsteczek ATP.

Rodzaje oddychania beztlenowego

• Oddychanie z użyciem azotanów

Azotany są związkami najczęściej używanymi w procesie przemieszczania elektronów. W jego przebiegu reduktaza przekazuje eletrony z menachinonu (bakteryjnego odpowiednika koenzymu Q10), skąd przenoszone są na cytochrom b556.  Stamtąd z kolei transportowane są na dyssymilacyjną reduktazę azotanową, której odpowiednikiem w procesie oddychania tlenowego jest oksydaza cytochromowa. Dyssymilacyjna reduktaza azotanowa jest enzymem, który znajduje się w błonie komórkowej organizmu. Jego rolą jest zamiana azotanów (NO_3–) na azotyny (NO₂₋), co przedstawia poniższy zapis sumaryczny:

Oddychanie azotanowe przeprowadzać może wiele grup bakterii, w tym także Escherichia coli. Istnieją również organizmy prokariotyczne, które wyposażone są w pakiet enzymów katalizujących reakcje redukcji (reduktaz). Dzięki nim są one zdolne do przeprowadzania szeregu reakcji, w celu przekształcania azotanów nawet do azotu cząsteczkowego (np. Paracoccus denitrifican). To, jaki będzie ostateczny produkt oddychania azotanowego zależy od tego, jakimi enzymami dysponuje dan mikroorganizm (np. Clostridium perfringens są zdolne przeprowadzać reakcje redukcji azotanów do jonów amonowych). Oddychanie azotanowe stanowi fundament procesu denitryfikacji, który obok nitryfikacji, stanowi podstawę obiegu azotu w przyrodzie.

Schemat przebiegu procesu glikolizy. wikipedia.com

• Oddychanie z udziałem siarczanów

Organizmy, które oddychają beztlenowo wykorzystując (SO_42–), nie posiadają zdolności do utleniania cukrów. Do tego celu wykorzystują związki organiczne proste, które są produktami w procesie fermentacji. Wśród nich znajdują się m.in. kwas propionowy, masłowy, octowy, mlekowy, benzoesany, indol, alkohol etylowy, składniki ropy naftowej. Nośnikiem elektronów w procesie redukcji siarczanów jest cytochrom c3, który występuje jedynie u bakterii siarczanowych. Za jego pośrednictwem dostają się one na reduktazy siarczanowe. Dehydrogenazy różnych związków organicznych i hydrogenaza (pobierająca elektrony z wodoru cząsteczkowego H₂), dołączają elektrony do łańcucha. Proces oddychania z udziałem siarczanów przeprowadzają bakterie: Desulfobacter, Desulfovibrio, Desulfolobus Desulfotomaculus oraz Desulfococcus.

• Oddychanie z udziałem CO₂ i węglanów

Istnieje grupa archeowców (bakterii metanogennych) zdolnych do transportu elektronów na dwutlenek węgla (CO₂). Organizmy te pozyskują zasoby energetyczne w procesie przemieszczania elektronów z wodoru na CO₂. W szeregu reakcji biorą udział zawierające flawinę białka i koenzymy, dzięki którym dwutlenek węgla zostaje przekształcony w metan. Węglany są z kolei wykorzystywane przez bakterie acetogenne, które są zdolne do ich redukcji. Produktem reakcji jest w tym przypadku kwas octowy.

• Oddychanie z udziałem związków żelaza i manganu

Niewiele rodzajów bakterii posiada zdolność wykorzystywania Fe₃₊  lub Mn₄₊ w procesie oddychania. Przykładem prokarionta wykorzystującego te związki do produkcji energii jest Shewanella putrefaciens. Posiada ona możliwość utleniania mleczanu lub octanu, który ilustruje poniższy wzór sumaryczny:

Dzięki wykorzystaniu energii powstałej w wyniku redukcji związków nieorganicznych możliwy jest transport protonów przez błony komórkowe prokariotów. Powstały w ten sposób gradient protonowy stanowi podstawę dla odbywającej się w następnej kolejności fosforylacji oksydacyjnej. W zależności od wykorzystywanego związku, występują znaczące różnice w zakresie zgromadzonej ilości energii. Innymi słowy, to ile zostanie wyprodukowanych cząsteczek ATP zależy od użytego w procesie oddychania anaerobowego związku. Najwięcej cząsteczek ATP powstaje w wyniku redukcji związków azotanowych, jednak nadal jest to reakcja mniej efektywna, aniżeli proces oddychania z udziałem tlenu.

Organizmami, które potrafią oddychać beztlenowo i tlenowo w zależności od warunków są m.in. Escherichia coli – zdjęcie mikroskopowe. pixabay.com

Fermentacja

Zarówno procesy oddychania beztlenowego, jak i fermentacje odbywają się bez udziału tlenu. Często są one ze sobą utożsamiane. Ściśle, w mikrobiologii, oddychanie anaerobowe oznacza uzyskiwanie energii, do którego wykorzystywane są jedynie związki nieorganiczne, pełniące rolę utleniacza. Fermentacje są natomiast procesami odrębnymi, w których akceptorami elektronów są związki organiczne. Najpowszechniej znanymi reakcjami fermentacji są m.in. fermentacja mlekowa, alkoholowa, masłowa, octowa, cytrynowa i propionowa.

Opis wybranych procesów fermentacji

W przebiegu procesu fermentacji glukozy do kwasu mlekowego, to pirogronian stanowi akceptor protonów i elektronów. Ulega on redukcji do kwasu mlekowego. Za proces ten odpowiadają bakterie fermentacji mlekowej, zgodnie ze wzorem sumarycznym:

Fermentacja mlekowa jest procesem odgrywającym znaczącą rolę w produkcji przetworów mlecznych. Biorą w nim udział bakterie z grup paciorkowców homofermentatywnych (Lactococcus), paciorkowców heterofermentatywnych (Leuconostoc) oraz pałeczki homo– i heterofermentatywne (Lactobacillus). Istnieją także bakterie fermentacji pseudomlekowej, np. mikrokoki oraz pałeczka okrężnicy. W przebiegu tej reakcji, oprócz kwasu mlekowego, produktami są również etanol, kwas octowy i CO₂. Fermentacja mlekowa znajduje swoje zastosowanie także w przemyśle mięsnym, piekarskim i warzywnym.

Do przeprowadzania fermentacji mlekowej, w warunkach zwiększonego wysiłku i niedoboru tlenu, zdolne są również komórki mięśni szkieletowych (poprzecznie prążkowanych), a także dojrzałe czerwone krwinki (erytrocyty).

W procesie fermentacji alkoholowej kwas pirogronowy zostaje poddany dekarboksylacji. Skutkuje to wydzielaniem się CO₂. Aldehyd octowy pełni rolę akceptora elektronów. W końcowym etapie związek ten zostaje przekształcony w alkohol etylowy. W przebiegu fermentacji alkoholowej dochodzi także do powstania kwasu bursztynowego, gliceryny, kwasu octowego, innych alkoholi i estrów, stanowiących produkty uboczne jej przebiegu. Do fermentacji alkoholowej zdolne są niektóre rodzaje bakterii i drożdże. Proces ten ma szerokie zastosowanie w przemyśle piwowarskim, winiarskim, piekarskim i gorzelnictwie. Wzór sumaryczny ilustruje przebieg tego typu fermentacji:

W przebiegu fermentacji octowej alkohol etylowy jest utleniany do kwasu octowego. Jest to proces wykorzystywany w produkcji octu. Przeprowadzają go bakterie octowe. Fermentacja masłowa jest przeprowadzana przez bakterie z rodzaju Clostridium. Jest to proces utleniania cukrów, którego produktami są kwas masłowy, wodór i CO₂.

Proces fermentacji w przemysłowej produkcji piwa. pixabay.com