Łuskonośne (Squamata) – najliczniejszy
rząd z podgromady lepidozaurów (Lepidosauria) obejmujący ok. 10,2 tys.
gatunków pokrytych łuskami (
jaszczurek, węży i amfisben) występujących na całej kuli ziemskiej (z wyjątkiem Antarktydy).
Występowanie i środowisko życiaJaszczurki i węże zamieszkują wszystkie
kontynenty oraz większość
wysp oceanicznych; węży brak na niektórych wyspach atlantyckich (
Islandia,
Irlandia) i pacyficznych (
Nowa Zelandia). Największa liczba gatunków występuje w strefie subtropikalnej i tropikalnej; węże morskie występują w ciepłych
wodach przybrzeżnych Oceanu Indyjskiego i Spokojnego. Amfisbeny żyją wyłącznie w strefie tropikalnej i subtropikalnej , Afryki, Azji, Ameryki Południowej i Północnej.
Łuskonośne są głównie
lądowymi, zasiedlającymi różnorodne
środowiska (
lasy,
stepy,
sawanny,
pustynie, obszary
górskie); zasięg niektórych gatunków sięga poza koło podbiegunowe (
żmija zygzakowata,
jaszczurka żyworodna). Większość gatunków stanowią formy naziemne; liczne gatunki są nadrzewne (np.
kameleony,
pytony) bądź podziemne (amfisbeny, beznogie jaszczurki z rodziny scynkowatych, węże z rodziny ślepuchowatych). Część prowadzi ziemno-wodny tryb
życia (np.
agamy błotne,
anakondy,
zaskrońce); węże morskie większość życia spędzają bez kontaktu z lądem.
Historia ewolucyjna i podział systematycznyLepidozaury (Lepidosauria), nadrząd gadów obejmujący rząd łuskonośnych (Squamata) i rząd gadów ryjogłowych (Sphenodontia), pojawiły się po raz pierwszy w późnym permie, ok. 265 mln lat temu. Pierwsze łuskonośne z rzędu jaszczurek pojawiły się we wczesnej jurze (ok. 200 mln lat temu); pierwsze węże i amfisbeny – w późnej kredzie (ok. 100 mln lat temu).
Łuskonośne (Squamata) stanowią rząd gadów (Reptilia) z podgromady diapsydów (Diapsida) i nadrzędu lepidozaurów (Lepidosauria). Rząd łuskonośnych obejmuje ok. 10,2 tys. gatunków zgrupowanych w trzech podrzędach – jaszczurek (Lacertilia) (ponad 6 tys. gatunków), węży (Serpentes) (ok. 3,6 tys. gatunków) oraz amfisben (Amphisbaenia) (ok. 200 gatunków).
WyglądŁuskonośne charakteryzują się wydłużonym ciałem pokrytym rogowymi łuskami i obecnością rogowych tarczek na głowie i brzuchu; gady te posiadają czaszkę diapsydalną (dwa doły skroniowe), uzębienie akrodontyczne lub pleurodontyczne, rozdwojony na końcu język, dobrze wykształcony
narząd Jacobsona i otwór kloaki ustawiony poprzecznie do długiej osi ciała.
Jaszczurki cechują się smukłym ciałem długości od 14-18 mm (gekon Sphaerodactylus ariasae) do 3 m (
waran z Komodo, Varanus komodoensis). Głowa osadzona jest na wyraźnej szyi; otwór ucha zewnętrznego jest dobrze widoczny. Powieki są zwykle ruchome; rzadziej zrośnięte i przezroczyste.
Kości żuchwy są silnie zrośnięte, co pozwala na miażdżenie
pokarmu. Język jest zwykle rozwidlony na końcu, rzadziej duży i mięsisty (legwany). Kończyny jaszczurek są dobrze wykształcone i zakończone pazurami; palce niektórych gatunków opatrzone są przylgami (
gekony, anolisy, niektóre scynki) bądź zrośnięte są w „szczypce” (kameleony). Część jaszczurek jest beznoga (np.
padalec zwyczajny) bądź posiada silnie zredukowane kończyny (np. płatonogi).
Ogon jest długi, chwytny u części gatunków (kameleony, niektóre gekony). Większość jaszczurek wykazuje zdolność do autotomii (odruchowego odrzucenia ogona w razie zagrożenia).
Węże
cechują się silnie wydłużonym ciałem długości od 10 cm (Tetracheilostoma carlae) do ponad 10 m (
pyton siatkowy, Python reticulatus). Szyja i ogon są krótkie w porównaniu z tułowiem (
kręgosłup niektórych gatunków tworzy ponad 400 kręgów). Węże nie posiadają ucha zewnętrznego i środkowego oraz powiek;
oczy przykryte są przezroczystymi „okularami”. Kości żuchwy połączone są więzadłem, co umożliwia połykanie zdobyczy w całości. Język jest wyraźnie rozwidlony na końcu. Gatunki jadowite w górnej szczęce posiadają różnie wykształcone zęby jadowe. Węże nie mają kończyn; resztki obręczy miednicowej zachowane są u niektórych gatunków (np.
dusicieli).
Amfisbeny są niewielkimi gadami o robakowatym ciele otoczonym pierścieniami z łusek; osiągają długość od 9-12 cm (Chirindia rondoensis) do 75 cm (Amphisbaena alba). Głowa jest klinowata, oczy są zredukowane i ukryte pod zrośniętymi powiekami; brak jest otworów usznych. Amfisbeny są beznogie, obręcze barkowa i miednicowa są zredukowane; wyjątek stanowi kilka gatunków z rodziny Bipedidae posiadających krótkie, pięciopalczaste kończyny przednie (np. ajolot, Bipes biporus). Ogon jest bardzo krótki i gruby; u niektórych gatunków łamliwy.
PożywienieŁuskonośne są zwierzętami
drapieżnymi; nieliczne gatunki żywią się pokarmem
roślinnym (np.
legwan zielony odżywia się
liśćmi,
kwiatami,
owocami i
pędami roślin,
legwan morski –
glonami morskimi). Jaszczurki przeważnie
polują głównie na i inne
bezkręgowce; większe gatunki żywią się
kręgowcami,
jajami lub padliną. Węże są wyłącznie mięsożerne, żywią się drobnymi kręgowcami (, jaszczurkami, wężami, , ), jajami oraz bezkręgowcami (np. owadami). Głównym pokarmem amfisben są
mrówki i
termity.
Rozmnażanie i rozwójŁuskonośne są
jajorodne, jajożyworodne bądź żyworodne; nieliczne są partenogenetyczne (np. waran z Komodo).
Zapłodnienie jest wewnętrzne, odbywa się za pomocą parzystych uchyłków kloaki stanowiących narząd kopulacyjny (tzw. półprącie, hemipenis).
Rozwój jest prosty;
temperaturowa determinacja
płci występuje u niektórych jaszczurek (np.
agamy brodatej).
Niektóre węże i jaszczurki wykształciły pewne formy opieki nad
potomstwem, np. żółtopuziki i scynki opiekują się jajami, chroniąc je przed drapieżnikami i wyschnięciem; samice
kobry królewskiej budują gniazda, w których pobliżu pozostają do czasu wyklucia się młodych; samice pytonów ogrzewają jaja dzięki skurczom
mięśni.
Bibliografia:- Encyklopedia biologiczna T. I, IV, VI, XI, Zdzisława Otałęga (red. nacz.), Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres, Kraków 1998-2000.
- Gady, Hanna Dobrowolska, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa 1990.
- Herpetology. An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, Laurie J. Vitt Janalee P. Caldwell, Elsevier LTD, Oxford 2013.
- Historia ewolucji, Steve Parker (red. naukowa), Wydawnictwo Arkady, Warszawa 2017.
- Mały słownik zoologiczny. Gady i płazy, Włodzimierz Juszczyk, Wiedza Powszechna, Warszawa 1986.
- The Diversity of Amphibians and Reptiles. An Introduction, John L. Cloudsley-Thompson, Springer, Heidelberg 2011.