zapach

Zapach – właściwość związków chemicznych bądź ich mieszanin (substancji zapachowych, odorantów) polegająca na ich zdolności do pobudzania receptorów zapachu węchowych neuronów receptorowych obecnych w nabłonku węchowym górnych części jamy nosowej. Neurony receptorowe przekazują następnie informację węchową (bodziec zapachowy) do opuszki węchowej i wyższych pięter ośrodkowego układu nerwowego za pośrednictwem dróg węchowych, czego skutkiem jest powstanie wrażenia węchowego, czyli rozpoznanie zapachu o określonym rodzaju, intensywności i jakości hedonicznej. Substancje zapachowe (odoranty) są lotnymi związkami chemicznymi (lub lotną mieszaniną związków chemicznych) o masie cząsteczkowej nie przekraczającej 300 Da. Do substancji zapachowych zaliczane są hydrofobowe związki organiczne, m.in. terpeny (np. geraniol o zapachu różanym, mentol o zapachu miętowym), alkohole alifatyczne i alkohole aromatyczne (np. heksan-1-ol o zapachu owocowym, alkohol benzylowy o zapachu jaśminowym), aldehydy (np. aldehyd benzoesowy o zapachu migdałów, aldehyd cynamonowy o zapachu cynamonowym, wanilina o zapachu waniliowym), ketony (np. acetofenon o zapachu kwiatowym, cyklopentadekanon o zapachu piżma, estry (np. octan etylu o zapachu owocowym, maślan etylu o zapachu ananasa), aminy (np. trimetyloamina o zapachu ryb, putrescyna o zapachu psującego się mięsa), tiole i inne organiczne związki siarki (np. merkaptan allilu o zapachu czosnku, propanotiol o zapachu cebuli), związki heterocykliczne (np. indol i skatol o zapachu odchodów) oraz mieszaniny związków organicznych (np. olejki eteryczne).

Zmysł węchu człowieka

Odczuwanie zapachu polega na zdolności zmysłu węchu (zmysłu powonienia) do wykrywania i rozpoznawania rozproszonych w powietrzu cząsteczek określonych związków chemicznych lub ich mieszanin (substancji zapachowych, odorantów). Cząsteczki substancji zapachowych docierają wraz z wdychanym powietrzem do wyściełającego górną część jamy nosowej  nabłonka węchowego, gdzie ulegają rozpuszczeniu w pokrywającej ten nabłonek warstwie śluzu. Cząsteczki odorantów wiążą się następnie ze specyficznymi białkami receptorowymi – receptorami zapachu (OR, ang. olfactory receptors), które obecne są w błonie komórkowej wypustek węchowych (dendrytów) dwubiegunowych neuronów receptorowych nabłonka węchowego. Związanie się cząsteczki odorantu z receptorem zapachu wywołuje transdukcję sygnału prowadzącą do wytworzenia cyklicznego adenozynomonofosforanu (cAMP), który zwiększa przepuszczalność błony komórkowej węchowych neuronów receptorowych dla jonów sodu (Na⁺) i wapnia (Ca²⁺). Napływ jonów do ich wnętrza prowadzi do depolaryzacji błony komórkowej oraz wytworzenia potencjałów czynnościowych. Informacja węchowa (bodziec węchowy) przekazywana jest następnie bezpośrednio do opuszki węchowej mózgu za pośrednictwem wypustki osiowej (aksonu) pobudzonego neuronu receptorowego węchu (drogi węchowej). Aksony neuronów receptorowych węchu łączą się z dendrytami komórek mitralnych w kłębuszkach węchowych opuszki węchowej mózgu, skąd bodźce przekazywane są dalej do wyższych pięter ośrodkowego układu nerwowego (kory węchowej oraz struktur układu limbicznego – hipokampa, wzgórza i podwzgórza). Zachodzi tam integracja informacji węchowej, czego skutkiem jest powstanie wrażenia zapachowego, czyli rozpoznanie zapachu o określonym rodzaju, stopniu intensywności i jakości hedonicznej.

Zdolność rozróżniania zapachów jest warunkowana obecnością wielu rodzajów receptorów zapachu (OR) w błonie komórkowej wypustek receptorowych neuronów węchu, z których każdy kodowany jest przez jeden gen OR (ok. 400 czynnych genów OR kodujących receptory zapachu u człowieka). Każdy neuron receptorowy posiada jeden rodzaj receptora zapachu, który może wiązać cząsteczki danych substancji zapachowych (związków chemicznych i ich mieszanin) lub wykazywać powinowactwo do określonej konformacji cząsteczki odoranta (układu przestrzennego atomów w cząsteczce) bądź określonych grup funkcyjnych obecnych w cząsteczkach różnych substancji zapachowych. Pojedynczy receptor zapachu (OR) może więc wykrywać obecność różnych substancji zapachowych; zaś dana substancja zapachowa może wywoływać pobudzenie receptorów zapachu wielu neuronów receptorowych węchu. Rodzaj, intensywność i jakość hedoniczna odczuwanego zapachu zależy również od stężenia substancji zapachowej (np. skatol w niskim stężeniu posiada przyjemny zapach kwiatów pomarańczy, przy wyższym posiada nieprzyjemny zapach odchodów) oraz oddziaływania z innymi substancjami zapachowymi, tzw. interakcji węchowych w mieszaninach substancji zapachowych (np. wzajemnego wzmocnienia, osłabienia lub maskowania zapachu). Zróżnicowane wrażenia zapachowe w populacji ludzkiej wynikają także z predyspozycji genetycznych, płci, stanu zdrowia, kondycji fizycznej, przyzwyczajenia do określonego typu bodźca zapachowego (habituacji) bądź stosowania używek (np. palenia papierosów).

Powstawanie wrażenia zapachowego. Źródło: shutterstock

Budowa nabłonka węchowego i opuszki węchowej. Źródło: shutterstock

Właściwości zapachu

Zapach jest właściwością związków chemicznych bądź mieszanin związków chemicznych (substancji zapachowych, odorantów) polegającą na ich zdolności do pobudzania receptorów zapachu obecnych w błonie komórkowej wypustek węchowych neuronów receptorowych nabłonka węchowego. Charakter odczuwanego zapachu można określić na podstawie progu węchowej wyczuwalności, jego intensywności, stopnia jego dyfuzji w powietrzu, rodzaju oraz klasy jakości hedonicznej tego zapachu. Próg węchowej wyczuwalności (próg wyczuwalności zapachu) definiowany jest jako minimalne stężenie wonnej substancji, przy którym istnieje 50% prawdopodobieństwo wywołania wrażenia węchowego, czyli możliwości odróżnienia czystego powietrza od powietrza z domieszką substancji zapachowej. Intensywność zapachu zależy od liczby cząsteczek substancji zapachowej wiążącej się ze specyficznym receptorem węchowych neuronów receptorowych, czyli stężenia tej substancji w powietrzu dostającym się do dróg oddechowych.

oraz z wykorzystaniem funkcji potęgowej wynikającej z prawa Stevensa (wyrażającego proporcjonalność intensywności wrażenia węchowego od wielkości bodźca węchowego):

gdzie:

• S – intensywność zapachu, 
• c – stężenie substancji zapachowej w powietrzu, 
• C_th– próg wyczuwalności zapachu (minimalne stężenie substancji zapachowej zdolne do wywołania wrażenia węchowego),
• K_WF, k_s, n– stałe empiryczne (indywidualne cecha zmysłu węchu człowieka przyjmujące różne wartości dla różnych substancji zapachowych).

Dyfuzyjność zapachu, czyli zdolność do samorzutnego rozprzestrzeniania się (dyfuzji) cząsteczek substancji zapachowej w powietrzu, związana jest w głównej mierze z lotnością odorantów, czyli zdolnością ich przechodzenia w stan gazowy. Rodzaj odczuwanego zapachu definiowany jest przeważnie w oparciu o jego podobieństwo do zapachu naturalnego; na tej podstawie wyróżnia się zapachy kwiatowe (m.in. różane – octan geranylu, geraniol, fenyloetanol, aldehyd 2-fenylopropionowy), zapachy owocowe (m.in. cytrusowe – cytral, cytronelal, cytronelol, limonen), zapachy drzewne (β-mircen, nerolidol), zapachy miętowe (mentol, (R)-karwon), zapachy korzenne (eugenol, aldehyd cynamonowy), zapachy ziołowe (anizol, estragol, tymol) oraz zapachy rybne (dimetyloamina, trimetyloamina, putrescyna). Zapachy mogą być również przypisywane do określonych klas jakości hedonicznej, które wyróżniane są na podstawie oceny wrażenia węchowego pod kątem wywoływanych emocji (pozytywnych i negatywnych) (np. przyjemna woń kwiatowych substancji zapachowych, nieprzyjemny zapach organicznych związków siarki).

Zapach można definiować na podstawie rodzaju, intensywności i jakości hedonicznej. Źródło: shutterstock

Cechy substancji zapachowych (odorantów)

Substancje zapachowe (odoranty) są lotnymi związkami chemicznymi bądź lotną mieszaniną związków chemicznych, które charakteryzują się dobrą rozpuszczalnością w warstwie śluzu pokrywającej powierzchnię nabłonka węchowego jamy nosowej oraz zdolnością wiązania się ze specyficznymi receptorami zapachu (OR) w błonie komórkowej wypustek węchowych neuronów receptorowych. Substancje zapachowe pod względem chemicznym są prostymi związkami organicznymi o właściwościach hydrofobowych, których szkielet węglowy zawiera od kilku do kilkudziesięciu atomów węgla, zaś masa cząsteczkowa nie przekracza 300 Da.

Do substancji zapachowych zaliczane są następujące grupy związków organicznych:

• terpeny – cytronelol, cytronelal, cytral i limonen (zapach cytrynowy), eukaliptol (zapach eukaliptusa), eugenol (zapach korzenny), geraniol (zapach różany), linalol (zapach kwiatów konwalii), octan linalilu (zapach lawendy), mentol (zapach mięty), terpineol (zapachu bzu), pinen (zapach terpentyny), octan bornylu (zapach igieł świerkowych);
• alkohole – heksan-1-ol (zapachu owocowy), 2-oktanol (zapach cytrusowy), alkohol benzylowy (zapach jaśminowy), fenyloetanol (zapach różany) furaneol (zapach truskawkowy);
• aldehydy – aldehyd benzoesowy (zapach migdałowy), aldehyd 2-fenylopropionowy (zapach różany), aldehyd anyżowy (zapach kwiatów głogu), aldehyd cynamonowy (zapach cynamonu), wanilina (zapach waniliowy);
• ketony – acetofenon (zapach kwiatowy), cyklopentadekanon (zapach naturalnego piżma), dihydrojasmon (zapach owocowo-kwiatowy)
• estry – octan etylu (zapach owocowy), maślan etylu (zapach ananasowy), octan geranylu (zapach różany);  
• aminy – dimetyloamina i trimetyloamina (zapach ryb), putrescyna i kadaweryna (zapach psującego się mięsa);
• tiole i inne organiczne związki siarki – merkaptan allilu (zapach czosnku), propanotiol (zapach cebuli); merkaptan grejpfrutowy (zapach grejpfruta), merkaptan furfurylu (zapach palonej kawy
• związki heterocykliczne – indol (niskie stężenie – zapach kwiatów jaśminu, wysokie stężenie – zapach odchodów), skatol (niskie stężenie – zapach kwiatów pomarańczy,  wysokie stężenie – zapach odchodów).

Olejek lawendowy składa się z octanu linalilu, linalolu, pinenu, limonenu, geraniolu oraz eukaliptolu. Źódło: shutterstock